茉莉酸(jasmonate, JA)信号途径广泛参与调控植物生长发育以及应对外界胁迫反应。植物中具有生物活性的JA形式主要为茉莉酸异亮氨酸(JA-Ile)。然而,单一激素分子如何精准调控多个植物生理过程,一直是该领域的重要科学问题。已有研究表明,JA共受体及其下游响应转录因子的多样性,为JA功能的多样化提供了基础。此外,JA-Ile由茉莉酸氨基酸合成酶(JAR)催化生成,而植物中JAR通常由多基因家族构成,但不同JAR成员是否参与调控特异性JA响应尚不清楚。
近日,浙江大学昆虫所李冉课题组在国际知名期刊ThePlant Cell上发表了题为“Functional specialization of twojasmonicacid-amido synthetases in rice defense and spikelet development”的论文,解析了水稻中三个JAR(OsJAR1、OsJAR2和OsJAR3)的功能特异性和冗余性,并探究了其转录调控机制。
研究团队长期围绕JA信号途径在水稻抗虫中的功能及作用机制开展研究,已发现JA正向调控水稻对褐飞虱的抗性,并通过多组学手段构建了JA介导的水稻防御网络,解析了MYC2-JAMYB、MYC2-MKKK55/62/70-MKK3-MPK7/14等关键转录调控模块,同时明确了OsCOI1a、OsCOI1b和OsCOI2三个JA受体在水稻抗虫与生长发育中的功能。
在本研究中,研究人员发现OsJAR1与OsJAR2在多种组织中广泛表达,而OsJAR3仅在根中低水平表达。三个OsJAR蛋白均具有JA与氨基酸结合活性,但OsJAR3由于催化活性位点发生关键氨基酸替换(第355位Gly突变为Ala),其活性显著低于OsJAR1和OsJAR2。基于CRISPR-Cas9基因编辑技术,研究团队构建了OsJAR单基因、双基因及三基因敲除突变体,并系统解析其生物学功能。结果显示,OsJAR1与OsJAR2共同维持水稻基础JA-Ile水平,在幼苗生长过程中具有功能冗余作用。其中,OsJAR1特异性参与褐飞虱诱导的JA-Ile合成,在水稻抗褐飞虱过程中发挥主要作用,而OsJAR2不参与该过程。进一步机制研究发现,MYC2与bHLH6形成转录因子调控级联,并通过反馈调控回路直接激活OsJAR1表达,从而在褐飞虱持续为害下放大JA介导的防御响应。此外,OsJAR2在小穗早期分化阶段特异性高表达,并促进该时期小穗中JA-Ile的积累,从而维持小穗正常发育。与之相对应,OsJAR2突变体表现出明显的小穗发育异常表型,包括形成额外颖片、内外稃异常以及雄蕊/雌蕊数目异常增加等,而OsJAR1突变体未观察到类似发育缺陷。
综上所述,该研究揭示了水稻OsJAR家族成员在功能上的显著分化,使水稻能够根据不同环境胁迫与发育信号,精细调控JA介导的生理响应。这一研究丰富了对水稻JA信号途径的认知,并为探究JA在水稻中更广泛的生物学功能提供了重要遗传资源和理论基础。
浙江大学昆虫所博士后李蕾蕾和硕士生肖玉捷为论文第一作者,浙江大学昆虫所李冉研究员为论文通讯作者。浙江大学娄永根教授、上海交通大学袁政教授和青岛农业大学宋新章教授对本研究给予了大力帮助。该研究得到了浙江省自然基金重点项目和国家自然科学基金区域联合项目的资助。
https://doi.org/10.1093/plcell/koag191
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