摩尔根的基因学说
孟德尔遗传定律的重新发现，引起了人们对遗传问题的进一步探索。如遗传因子(基因）是虚构还是客观实在？它究竟在哪里？在动物、植物体内，在生殖细胞中，遗传基因以何种形式存在？能否按一种确定的机理来促成遗传基因的分布等等，对这些问题的探索和研究，使遗传学从个体水平发展到细胞水平，因而使遗传学和细胞学结合了起来。
早在19世纪70年代，德国生物学家赫脱维奇(1849-1922)和瑞士生物学家福尔(1845-1892)通过对动物的研究；德国生物学家斯脱拉斯伯格(1844-1912）通过对植物的研究，已经发现有性生殖是通过两性细胞核的结合实现的，并在1884年提出了细胞核是遗传物质基础的见解。1879年德国生物学家弗莱明(1843-1915）发现了细胞核中的"染色质"。他详细观察了染色质在细胞分裂时的变化。当细胞分裂时，染色质形成若干条分离的丝状物，它们一般是成对的，而且不同的生物都有恒定的条数。
在无性生殖的细胞分裂时，每条染色质丝都是准确地均等地分裂和分配的，从而形成两个细胞核。1888年德国解剖学家瓦尔德尔将这种染色质丝命名为"染色体"。1887年以后比利时胚胎学家贝纳登(1845-1910)、斯特劳伯格(1844-1912)等人相继发现了减数分裂，即在有性生殖的细胞分裂过程中，当形成配子时，性细胞的染色体数目减少一半，在受精作用中精核和卵核提供了等量的互补的染色体，两者结合，使染色体恢复到正常的数目。因此，体细胞中染色体套数是2倍数，配子中为1倍数。
与此同时，耐格里和德国生物学家魏斯曼(1834-1914)提出一个假设，认为每种生物都有特殊的遗传物质，称"种质"，它由不同单元所组成，每一单元决定生物一种性状。为避免种质单元在有性繁殖中倍增，魏斯曼在1887年假定种质在结合前都分裂为二，这恰好与贝纳登的发现吻合，魏斯曼认为染色体就是种质并可沿纵向分成单元。
1903年，美国细胞学家萨顿(1877-1916)预见到孟德尔的因子与染色体的联系，于是指出细胞的染色体和孟德尔的因子之间存在着平行关系。因为两者都是成对存在，形成配子时分离，受精后又重新配对。但有一点是难于解释的，即每一个生物的细胞中的染色体数目远远少于它的遗传特征的数目，例如，人只有23对染色体，可遗传特征显然有成千上万种。由于当时把各种基因都看成是彼此独立的，这就使用染色体行为解释基因活动产生了极大困难。若假定遗传因子是在染色体上，染色体是遗传因子的载体，那么因子分离定律和独立分配定律的机制就可得到完美的解释。这个推论终于被美国遗传学家摩尔根(1866-1945)的研究工作所证实。
摩尔根是美国生物学家、遗传学家和胚胎学家。因其丰富和发展了孟德尔的遗传定律，建立了遗传的染色体理论，创立了比较完整的基因学说，故于1933年获得了诺贝尔生理学、医学奖。摩尔根原先是一个胚胎学家，1900-1928年任美国纽约哥伦比亚大学实验动物学教授。在这里，摩尔根带领一批年轻人，其中有哥伦比亚大学的学生斯特蒂文特(1891-1971)、布里奇斯(1889-1938)和研究生缪勒(1890-1967)，进行了富有成效的研究工作，创立了后来闻名世界的遗传学实验室，形成了所谓"美国遗传学派"(又称摩尔根学派），并建立了现代遗传学。1908年，摩尔根开始进行果蝇的遗传实验，1910年发表了关于果蝇性连锁遗传的论文。第一次将一个基因和一个具体的染色体的行为联系起来。
摩尔根之所以选用果蝇作为试验材料，是基于以下的考虑：果蝇体积小，占地少，繁殖期短，生产效率高，而且果蝇只有4对染色体，易于观察对比，能够简化细胞学的观察与性状表现之间的关系。它体现了实验材料经济、实用、效率高的优点，这也是摩尔根实验研究取得重要成果的原因之一。
1910年，摩尔根在作果蝇试验时，在正常野生型的红眼果蝇群体里，发现了一只白眼雄蝇。这一明显的变异，引起了摩尔根的关注。他对这一新性状在遗传中的表现进行了仔细研究。他把白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交，产生的杂交一代(F1）都是红眼果蝇。让F1代红眼果蝇相互交配，F2代既有红眼果蝇又有白眼果蝇，白眼果蝇占1／4，雌雄果蝇各占一半。这说明红眼和白眼受一对基因支配，红眼基因为显性。但奇怪的是，F2代的雌蝇都是红眼，雄蝇中有一半是红眼，一半是白眼，就是说，白眼雄蝇只把它的眼色特征传给隔代的雄蝇。摩尔根及其同事进一步研究发现，雌蝇的各对染色体，都由两条正常的"X染色体"组成，而雄蝇却有一对染色体其中一条是正常的"X染色体"，另一条则是在形状和所含基因上都与"X染色体"不同的"Y染色体"。在形成精子时这一对染色体分离，因此，半数精子具有X染色体、半数具有Y染色体，前者与卵结合，产生雌性个体，后者与卵结合，产生雄性个体。所以在遗传后代中雌雄比例为1∶1。摩尔根认为，如果假定白眼基因位于X染色体上，而Y染色体上不带有白眼的正常对性，那么这种遗传现象就得到解释。白眼雄蝇和红眼雌蝇杂交后，在F1代中，雌蝇的2个X 染色体1个来自母本带红眼基因，1个来自父本带白眼基因，所以表现为红眼；雄蝇从母本得到1个带白眼基因的X染色体，从父本得到1个Y染色体，也表现为红眼。F1代雄蝇和雌蝇杂交，产生4种后代：2个带红眼基因的X 染色体配合；带红眼基因的X 染色体和带白眼基因的X 染色体配合；带红眼基因的X染色体和Y染色体配合；带白眼基因的X染色体和Y染色体配合。第一、第二种类型均为红眼雌蝇，第三种为红眼雄蝇，第四种为白眼雄蝇，白眼所占的比例恰为1／4。这一发现使某些"伴性疾病"的发生亦得到了很好的解释。
摩尔根在继续研究中发现几种基因位于同一染色体上，可一起遗传；不同染色体上的基因可以自由组合，但同一染色体上的基因却不能自由组合，只能排列成连锁群，这种性状连在一起遗传的现象叫做基因连锁。后称遗传学第三定律。基因连锁使染色体数目远远少于基因数目所造成的困难获得了解决。摩尔根还发现，许多基因在同一条染色体上形成连锁群。因此连锁群的个数和染色体的个数总是吻合的。例如，果蝇的染色体为4对，它的基因连锁群也是4个；豌豆的染色体为7对，它的基因连锁群也是7个。孟德尔在进行豌豆实验时，认为7对相对性状皆可独立分离，那是因为恰巧这7种基因都分布在不同的染色体上。后来，摩尔根又发现在细胞分裂时，不同染色体之间可以发生片段互换。片段的长度从携带1个基因到若干个基因不等。摩尔根推论，交换频率的大小和染色体上基因之间的距离有关，距离愈远，频率愈高。据此，摩尔根提出基因在染色体上直线排列的学说。
摩尔根在研究工作中获得了一系列重大发现，他带领自己的学生发表了多部具有划时代意义的著作。1915年出版了《孟德尔遗传机理》，1919年出版了《遗传的物质基础》，1925年出版了《实验胚胎学》，1926年出版了《基因论》，1934年出版了《胚胎学与遗传学》等。
1927年，缪勒还发现强烈的X射线照射可能引起染色体断裂，然后又以改变了的组合重新结合起来，从而造成遗传基因的突变。1946年，缪勒因此发现而获诺贝尔奖。
摩尔根等人通过一系列的科学实验，取得了巨大成果：发现了基因连锁现象、基因片段互换现象、基因的再生功能及其他多种功能。明确了基因是客观存在的物质实体，是"染色体的物质微粒"。证实了基因存在于染色体上，染色体是基因的载体，是遗传的物质基础。阐明了染色体基因的性别决定说，从而亦使遗传性疾病的发病原因得到了解释。预言了基因"代表着一个有机化学的实体"，从而为揭示遗传物质的本质指出了方向。
摩尔根的基因理论是遗传学和细胞学相结合的产物。其科学价值使它成为遗传学发展史上的里程碑。
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