扁形动物门—吸虫纲(上)

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扁形动物门

吸虫

吸虫纲(学名:Trematoda)是扁形动物门的一纲。吸虫是寄生虫的一种,为扁形动物门吸虫纲动物的总称,也称为瓜仁虫。一些吸虫也被称为二口虫(拉丁语:Distoma)。其名由来是因为它的口吸盘和腹吸盘都被认为是口而致,拉丁语中,Di代表“二”,stoma代表“口”。

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1.形态特征

吸虫纲的种类均为寄生的,少数营外寄生,多数营内寄生生活。由于吸虫类适应寄生生活,其形态结构和生理相应地发生了一系列变化。寄生生活的特点是:环境相对稳定、有局限,营养丰富。为适应这类环境,其运动机能退化,体表无纤毛、无杆状体,也无一般的上皮细胞,而大部分种类发展有具小刺的皮层;神经、感觉器官也趋于退化,除外寄生种类有些尚有眼点外,内寄的种类眼点感觉器官消失;同时发展了吸附器,如肌肉发达的吸盘和小钩等,用以固着于寄主的组织上。

吸虫体柔软,左右对称不分节,三胚层,无体腔。一般呈叶片状或长椭圆形,附着器官有角质的钩、棘刺及吸盘。呼吸由外寄生的有氧呼吸到内寄生的厌氧呼吸。消化系统相对趋于退化,一般较简单,有口、咽、食道及肠管。肠管通常有两支,互相对称,末端封闭成盲管,有的种类可合为一,或通于排泄管。排泄系统由焰细胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔组成。神经系统由神经节、神经纤维及围绕食道的神经环组成,并有神经支对称分布于虫体各部。生殖系统趋向复杂,生殖机能发达,除裂体科吸虫外,皆为雌雄同体,生殖器官发达,构造复杂,雄性生殖器官由睾丸、输精管、贮精囊、阴茎囊、前列腺、阴茎等部分组成。雌性生殖器官由卵巢、输卵管、受精囊、卵膜、梅氏腺、卵黄腺及子宫等部分组成。单殖亚纲和盾腹亚纲生活史简单,没有无性世代,亦无宿主的交替。复殖亚纲生活史较复杂,出现有性世代和无性世代的转变,及宿主的轮换。幼虫期所寄生的宿主为中间宿主,成虫的寄生称终末宿主,一般生活史要包括卵、毛蚴,无性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生于水生或陆生软体动物的腹足类,囊蚴分别寄生于甲壳动物的虾、蟹、昆虫、软体动物、鱼类、植物等生物体上。

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2.生活习性

吸虫是非常有名的一种寄生虫,大部分为雌雄同体[1],可自体受精;生活史中可能有一个或多个中间宿主,以鱼类、人体等多种脊椎动物为最终宿主;成虫产卵发育成纤毛幼虫(Miracidium,亦作毛蚴),纤毛幼虫入侵中间宿主后,增殖并发育成尾动幼虫(cercaride,亦作尾蚴),再被最终宿主食入前会发育成曩状幼虫(metacerariae,亦作曩蚴)。吸虫的成虫有口吸盘及腹吸盘,其卵有卵盖(operculum),虫体在人体中最久可活30年,由生食淡水鱼而感染。猫、狗为一种名为保虫的吸虫宿主,成虫寄生于胆道,大量感染时可在胆囊中发现虫体。曩状幼虫存在于淡水鱼时,腌渍、烟熏或脱水皆不能将其杀死,轻微感染时无症状,重度感染会造成胆道阻塞、胆囊炎、结石、肝脓痬或急性胰脏炎等,虫卵约于感染后1个月后可于粪便中发现。

3.生命周期

吸虫纲物种的生命周期影响到其寄生生活。作为一种非常常见的扁形动物门寄生虫,这些有着两个开口(口吸盘及腹吸盘)的吸虫物种大部分为雌雄同体(Schistosomatidae科物种除外),可自体受精;生活史中可能有一个或多个中间宿主,以鱼类、人体等多种脊椎动物为最终宿主。

吸虫的成虫有口吸盘及腹吸盘,其卵有卵盖(operculum)。虫体表面有分泌物包裹,保护虫体在宿主,除了可吸收养份,亦不会被消化。因此它们在人体中最久可活30年,由生食淡水鱼而感染。猫、狗为一种名为保虫的吸虫宿主,成虫寄生于胆道,大量感染时可在胆囊中发现虫体。曩状幼虫存在于淡水鱼时,腌渍、烟熏或脱水皆不能将其杀死,轻微感染时无症状,重度感染会造成胆道阻塞、胆囊炎、结石、肝脓痬或急性胰脏炎等,虫卵约于感染后1个月后可于粪便中发现。

吸虫的生命周期有点复杂:基本上一般吸虫的生命周期可清楚分为三个阶段,但愈来愈多例子显示这三个阶段会因为各种原因而中断。吸虫的一生开始于卵子阶段。有些物种的卵子在水里就已经可以孵化,但主要的还是要被其中间宿主(一般为软体动物)吃掉之后,才开始孵化。孵化后的虫卵发育成纤毛幼虫(Miracidium,亦作毛蚴),能够自由游动。纤毛幼虫入侵中间宿主后,增殖并发育成尾动幼虫(cercaride,亦作尾蚴)。部分尾蚴这时已经可以直接感染脊椎动物成为其最终宿主,而其他的会再寻找其第二中间宿主。最后尾蚴会再发育成曩状幼虫(metacerariae,亦作曩蚴)。

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4.生活史

复殖吸虫的生活史都需经历世代交替即有性世代(有性生殖,sexualgeneration)与无性世代(无性生殖,asexualgeneration)的交替。无性世代一般在中间宿主,如软体动物腹足类(gastropod)的螺蛳与斧足类的蚌中。有性世代大多在脊椎动物(终宿主)。复殖吸虫生活史虽较复杂,但基本生活史类型包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encystedmetacercaria)、后尾蚴(从囊中脱出的幼虫,metacercaria)与成虫(adult)。卵从成虫所寄生的器官排进宿主腔道并随排泄物排出体外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食后才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺蛳淋巴系统或其它器官发育为胞蚴。胞蚴体内胚团分裂发育成多个雷蚴。雷蚴中的胚团再分裂发育为多个子雷蚴。在形态上雷蚴与胞蚴不同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的肠支。胞蚴与雷蚴均靠体表吸取其周围组织中的营养。雷蚴与子雷蚴中的胚团分裂发育为尾蚴。在不利环境,如寒冷季节,有些吸虫的雷蚴不产生尾蚴而只产生雷蚴,并可连续数代。在血吸虫也可见类似情况:子胞蚴不产生尾蚴而产生胞蚴。这种变换生殖现象称为多胚繁殖(polyembryonicproliferation)。有些吸虫缺雷蚴期或囊蚴期,而另一些吸虫却具有两代以上的雷蚴期。吸虫的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食后,后尾蚴脱囊而出,部分吸虫后尾蚴及以尾蚴为感染期的吸虫需移行才能到达适宜发育的定居部位。不同器官组织为虫体提供不同发育期所需的营养物质,虫体能识别不断改变的连续刺激,使大部分虫体能按一定移行途径到达定居部位。不适宜宿主不能提供必需的营养物质及生理信号,因而出现异常的个体发生移行(ontogeneticmigration),导致异常寄生或发育迟缓甚至死亡。复殖吸虫生活史所有阶段的基因是相同的,但在不同阶段其基因表达是不同的,例如,负责雷蚴发育的基因在胞蚴发育阶段是被抑制的,反之也然。其激活与抑制机制未明。