约2.52亿年前，二叠纪-三叠纪灭绝事件，亦被称为“大灭绝”（Great Dying）事件，导致约96%的海洋物种和70%的陆地动物灭绝。然而，进化树上的各个生物谱系并未受到同等程度的冲击。
在远古海洋中，这次灭绝几乎消灭了所有腕足动物（brachiopods，外形类似蛤蜊）以及海百合（crinoids）等部分底栖动物。在地球动物进化最初约2.8亿年的时间里，这些动物一直占据海底生态系统的主导地位。然而，蛤蜊、蜗牛等软体动物仅约有一半灭绝。自那以后，海洋一直由幸存下来的软体动物、鱼类以及海星、海胆等棘皮动物所主导。
现在，在一项新发表于《美国国家科学院院刊》的研究中，一个研究团队首次将那些在大灭绝中遭受重创的动物类群，以及存活情况相对较好的类群的生物学反应纳入分析。研究发现，遭受打击最严重的是那些代谢系统最难适应温暖、低氧海水的动物类群。在“大灭绝”发生期间，由于剧烈火山活动向大气中释放了巨量二氧化碳、甲烷等温室气体，全球大部分海洋长期处于高温、低氧状态。
古生代与现代动物群的代谢差异
代谢是指生物体内为了获取能量和维持生命活动而进行的全部化学过程。在以“大灭绝”告终的古生代，海洋中的大部分生物主要由代谢缓慢、生活于海底、活动能力有限且以滤食为主的动物组成，例如腕足动物、海百合（属于棘皮动物，与海星近缘）以及部分珊瑚和海葵。
现代动物群（左侧三个样本）和古生代动物群（右侧四个样本）的代表性标本。（图/Sarah Leibovitz）
相比之下，在古生代之后持续繁盛的动物类群，显示出更强的机动能力和捕食行为，因此需要更快的代谢。这些更为现代的海洋动物包括运动迅速的鱼类，以及虽然行动较慢但能够主动移动的蜗牛、海胆和双壳类动物，如蛤蜊、牡蛎和贻贝等。
与腕足动物相比，双壳类动物的代谢速度更快，对能量的需求也更高，因为它们通常具有更大的身体和发达的肌肉质“足”，可用于挖掘和爬行。
在“大灭绝”之前，腕足动物的数量远远超过双壳类。如今，现存腕足动物仅约400种，而双壳类则约有1万至1.5万种。这种生态主导地位的巨大更替，可与6500万年前非鸟类恐龙灭绝后的变化相提并论——那次大灭绝，让哺乳动物从此接管了生态位，并且再也没有将其让回给爬行动物。
全球范围的灭绝格局
这项新研究建立在2018年开展的一项研究基础之上。那项研究表明，海洋缺氧和升温是“大灭绝”的主要原因。然而，当时使用的生理学数据全部来自现代海洋物种，因此研究结果更偏向于经济价值较高的鱼类和甲壳动物，而未能充分反映那些在大灭绝中损失最严重的动物类群。
自上一项研究完成以来，研究团队持续开展野外调查。他们采集了能够代表“大灭绝”前后海洋优势动物群的多种海洋动物，并通过呼吸测定装置来监测不同动物的耗氧量及其随水温变化的响应。随着温度升高，化学反应加快，动物的代谢速率随之提高，因此需要消耗更多氧气。
实验结果表明，古生代动物群能够在氧含量更低的海水中生存，而这样的环境足以使现代动物群中的许多海洋动物窒息。然而，当水温升高时，古生代动物群缓慢的代谢无法及时适应，其氧需求增长速度反而快于现代动物群。这一现象最终与两类动物不同的身体结构有关：现代动物虽然基础耗氧量更高，但由于具有更发达的肌肉和鳃等器官，在升温导致氧需求增加时，它们能够更有效地满足这种需求。
换言之，升温和缺氧是最关键的驱动因素。另外，也有其他研究表明，海洋酸化发挥了重要作用。大气中的二氧化碳溶解进入海洋后，会使海水酸化，从而增加生物形成贝壳和骨骼的难度。不过，新研究认为，海洋酸化可能促进了灭绝过程，但其影响远不及升温和缺氧严重。
当今的全球变暖
在这项新研究中，研究团队补充了古生代动物群生理学方面的数据。接下来，他们计划进一步分析更多海洋动物类群，以深入理解海洋升温、缺氧和酸化这三种环境胁迫因素之间相互交织的影响——这些因素在当今正日益加剧。
这一发现具有重要的警示意义。因为随着海洋环境持续变化，那些对高温和低氧环境敏感的现代海洋物种正面临越来越大的生存威胁。换言之，这项研究提醒我们，历史可能重演。
在最坏情景预测下，我们正朝着二叠纪-三叠纪时期那样的升温幅度发展。导致“大灭绝”的全球升温约为8–12℃，这一过程持续了数千年；而如今，在短短100–200年内，到2100年全球平均气温预计将比工业化前升高1.5–4℃。但好消息是，我们仍然有机会改变这一趋势，并采取行动加以应对。
#参考来源：
https://sustainability.stanford.edu/news/researchers-confirm-cause-earths-biggest-mass-extinction
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2533086123
#图片来源：
封面图&首图：Sarah Leibovitz
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