一片普通草地，竟改变了现代生态学？雪松溪生态科学保护区的长期实验|保护区|植物|生态学|生物多样性|科学|自然

▲上图：在群落生态学的发展史上，位于美国明尼苏达大学的雪松溪生态科学保护区（Cedar Creek Ecosystem Science Reserve）是现代生物多样性与生态系统功能（BEF）研究最重要的野外实验基地之一。在这里，David Tilman1994年前后启动了大规模草地多样性实验（Big Bio），以及1997年建立的全球变化交互实验BioCON。这些长期实验为阐明生物多样性对生产力、资源利用效率和生态系统稳定性的影响提供了关键证据，并推动了持续数十年的"多样性—稳定性"争论逐步走向统一的理论框架。图源：明尼苏达大学

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如果第一次来到美国明尼苏达州的雪松溪生态科学保护区（Cedar Creek Ecosystem Science Reserve），大多数人恐怕不会觉得这里有什么特别。第一眼看到的是起伏平缓的草地、零散分布的橡树林、曾经耕种过又逐渐恢复的农田，以及遍布其中的一块块实验样地，看似稀松平常。既无热带雨林之物种丰富度，又无大型国家公园之壮丽自然。但是，过去几十年间，好几个国际生态学界大量关于群落组装、生物多样性、生态系统功能以及全球变化的经典研究，都是在这里完成的。

雪松溪这里生态系统本身倒没什么特别的，它的闻名遐迩，是因为这里开展的极少有地方能够坚持数十年的长期野外控制实验。因为，生态系统的许多变化，往往需要十几年、甚至几十年才能逐渐显现；雪松溪恰好提供了这样一个能够持续观测、反复验证的天然实验平台。

20世纪80年代，这里的研究主要是围绕植物群落演替展开的。当时，这个保护区内保存着大量废弃农田，不同地块停止耕作的时间并不相同，所以，研究人员可连续追踪植物如何重新占据土地、哪些物种会率先出现、哪些物种会逐渐消失，又有哪些物种最终能够稳定存在。后来，随着监测时间不断延长，他们逐渐认识到，植物群落并不是简单地随机拼凑而成的。土壤养分、资源竞争、物种间相互作用，以及偶然发生的定殖事件，都在共同塑造着一个群落最终的组成。

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▲上图：大卫·蒂尔曼（David Tilman），美国当代最具影响力的生态学家之一、英国皇家学会外籍会员，明尼苏达大学教授。作为当代最具影响力的群落生态学家之一，他长期致力于生物多样性、资源竞争理论以及生态系统功能（BEF）的研究，他主导的一系列具有划时代意义的长期野外控制实验，系统阐明了生物多样性对生态系统功能和稳定性的关键促进作用。图源：The Royal Society

经典实验Big Bio（1994左右），大规模草地多样性实验

真正使雪松溪闻名世界的，是20世纪90年代大卫·蒂尔曼（David Tilman）启动的大规模草地生物多样性实验Bio Bio（Big Biodiversity Experiment，通常简称Big Bio）。

今天看来，“生物多样性会不会影响生态系统功能？”似乎已经是一个十分成熟的问题，但在当时，它仍然缺乏可靠的野外证据。当时已问世的研究成果，大多来自温室实验，或者是在自然生态系统中进行统计分析，都很难排除环境差异带来的影响。

所以，要真正回答这个问题，就得建立大量条件几乎完全一致、唯一差别只是植物种类多少的实验群落。

于是，研究人员首先清除了实验地块原有植被，再按照预先设计好的方案重新播种植物。有些样地只保留一种植物，有些包含4种、8种、16种，甚至20多种植物。更重要的是，每一种多样性水平都对应着许多不同的物种组合，因此研究对象不再是某一个优势种，他们真正把“物种丰富度”本身当做了研究对象。

这种实验设计后来成为“生物多样性-生态系统功能”（BEF，Biodiversity–Ecosystem Functioning）研究的经典范式，并被世界各地大量实验所借鉴。

随着实验持续进行，研究人员开始发现一些非常稳定的规律。总体看，植物种类越丰富，草地能够积累的生物量通常越高，对光照、水分和土壤养分的利用也更加充分。不过，这并不意味着所有植物都会平均贡献生产力。

有时候，多种植物共同生活能够提高资源利用效率。不同植物的根系分布深浅不同，吸收养分的时间不同，对光照的需求也不完全一致，因此它们之间存在一定程度的“分工”，整个群落能够利用更多原本会被浪费的资源。这就是后来提出的生态位互补机制（niche complementarity）。

与此同时，另一种现象也十分明显。随着植物种类增加，群落中出现高生产力优势种的概率也会随之提高，因此部分高多样性群落表现优异，仅仅是因为其中恰好包含了特别高效的物种，而不是所有物种共同发挥作用。这种解释后来被称为选择效应（selection effect，早期文献中也称sampling effect）。

很长一段时间里，生态学家一直在讨论这两种机制各自占多大比例。如今，人们普遍认为，它们并不是相互排斥，而是在不同生态系统、不同时间尺度上共同发挥作用。

实验进入长期阶段之后，研究重点又自然发生了变化。后来，研究人员越来越关心另一个经典问题：物种越丰富，生态系统是否也会更加稳定呢？

▲上图：Big Bio（Big Biodiversity Experiment）是美国明尼苏达大学雪松溪生态系统科学保护区于1994年建立的大规模长期草地生物多样性控制实验，也是现代生物多样性-生态系统功能（BEF）研究最具影响力的野外实验之一。该实验通过在统一环境条件下构建不同物种丰富度和物种组成的草地群落，系统检验生物多样性对生态系统生产力、资源利用效率、稳定性及抗干扰能力的影响。三十余年来，Big Bio已累计发表数百篇学术论文，其中包括发表于Nature、Science、Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS)、Ecology Letters 等国际重要期刊的经典研究，为生态位互补（niche complementarity）、选择效应（selection effect）、生物多样性维持生态系统稳定性等理论提供了关键的长期实验证据，被公认为现代BEF研究的经典实验平台之一。上图是雪松溪生态系统科学保护区（Cedar Creek）远眺。图源：明尼苏达大学

歪打正着，天降自然扰动实验

恰好在实验进行期间，美国中西部经历了一次严重干旱。天赐良机，这成为一次难得的自然扰动实验。他们发现，多样性较高的草地通常能够在干旱期间保持更高的总体生产力，而且恢复速度也相对较快。

进一步分析后，人们发现，稳定的并不是每一种植物，而是整个群落。有些植物在干旱年份明显衰退，另一些物种却能够迅速增加；某些年份占优势的植物，几年后又可能退居次要地位。不同物种的变化并不同步，因此它们之间形成了一种相互补偿的关系，最终使整个生态系统的总生产力波动幅度小于任何一个单独物种。

BioCON为保险效应、组合效应（portfolio effect）、补偿动态（compensatory dynamics）提供了重要实验证据。另外，关于“稳定性”本身的理解也不断深化。生态学家逐渐认识到，稳定性不是一个单一概念，它至少包括抵抗外界干扰的能力、受到干扰后的恢复能力，以及长期维持生态功能的能力等多个维度。

另一个经典实验BioCON（1997-）

1997年，在这里，又启动了另一项持续至今的重要研究——BioCON实验。

BioCON是“生物多样性”、“二氧化碳”、“氮素”三个英文单词的缩写。这项实验的初衷是，在真实的野外环境下，模拟21世纪中叶地球可能面临的生态巨变，并观察植物群落如何应对。跟Big Bio之前主要关注生物多样性不同，BioCON开始把全球环境变化也纳入实验设计。

当时，大气二氧化碳浓度持续升高，工业和农业活动带来的氮沉降也越来越普遍。研究人员想搞清楚，这些全球变化因素是否会改变生物多样性的作用。

为此，他们同时操控三个变量：植物多样性、二氧化碳浓度和氮添加水平。不同实验样地接受不同组合的处理，有的只提高二氧化碳浓度，有的只添加氮，有的同时改变两种环境因素，还有一些保持自然状态作为对照。

在明尼苏达州首府保罗市往北约50公里的地方，有一片由冰川冲积而成的沙地荒原。这里是明尼苏达大学的雪松溪生态科学保留区。自1997年起，科学家在这片氮素匮乏的次生演替草地上，画出了6个直径20米的圆形区域。这些圆环里整齐地排列着数百个2米乘2米的样方，低矮的草本植物在其中自然生长，而头顶上环绕着的金属管道则在不间断地向它们喷洒着气体。这就是著名的BioCON长期生态学实验。图源：明尼苏达大学

几十年的观测结果表明，这些因素之间并不存在简单的线性关系。二氧化碳升高确实能够促进植物生长，但这种促进作用往往受到土壤氮供应的限制；持续增加氮输入虽然能够提高短期生产力，却可能让少数生长速度很快的植物逐渐占据优势，从而降低整个群落的物种多样性。相比之下，多样性较高的群落在不同环境条件下通常能够维持更加稳定的资源利用效率和碳吸收能力。

随着研究不断深入，人们关注的对象也逐渐从地上植物延伸到地下世界。

荒原上的生态沙盘

BioCON实验如何预测未来地球？

BioCON实验设计了一个堪称精密的野外沙盘。在这项实验中，科研人员一共是筛选了16种明尼苏达当地草本植物，它们分属四个不同的功能群：C3禾草、C4禾草、非豆科杂草和豆科植物。

样方被随机种植了不同数量的物种：有的样方只有单一物种，有的种植了4种、9种，而最复杂的样方则拥有全部16种植物。为了维持这种人工设计的物种多样性梯度，研究人员每年要顶着烈日进行2~4次人工拔草，去除所有计划外的杂草。

在这些样方之上，科学家施加了不同强度的环境干扰。在“氮素”这一维度上，有一半的样方每年会被追加4克/平方米的氮素（以硝酸铵颗粒的形式，分三次施入），这个剂量大约是当地自然氮沉降量的两倍，以此模拟高氮沉降的未来。

在“二氧化碳”维度上，实验采用了由布鲁克海文国家实验室开发的自由空气CO2富集技术。三个圆环样区内通过传感器和管道，在白天顺着风向向样方喷洒高浓度二氧化碳，使空气中的二氧化碳浓度常年维持在550 ppm。另外三个圆环则作为对照，仅接受自然空气。由于没有温室罩子的遮挡，植物完全暴露在风吹雨打、冷热交替的自然环境中，从而避免了传统温室效应实验带来的温度和湿度偏差。

随后，Cedar Creek保护区又开展了包括增温、水分调控等多个长期全球变化实验，使这个生态沙盘的模拟维度更加贴近真实全球变暖的复杂情境。

从1997年至今，长达近三十年的持续监测为生态学界贡献了极为关键的数据。BioCON的最核心发现之一，发表在2001年的《自然》杂志上：植物群落的多样性程度，直接决定了它们利用碳、氮资源的能力。在物种丰富的多物种样方中，由于不同植物的根系深浅不一、生长期各异，它们能够更高效地吸收高浓度二氧化碳和新增的氮素，进而转化成更多的生物量。而在单一物种的样方里，植物对这些新增资源的利用率极低。

换句话说，保护生物多样性并不仅仅是为了留住那些好看的花草，它的意义在于维持生态系统这台“机器”的运转效率。当面临温室效应和环境污染的双重压力时，一个物种丰富的草原生态系统，其展现出的弹性和碳汇能力，是单一物种草地所无法比拟的。

研究人员开始测量根系分布、菌根共生关系、细菌和真菌群落组成，以及土壤有机碳的积累过程。越来越多的证据表明，植物种类的变化会影响根系释放到土壤中的有机物组成，而这些细微变化又进一步改变微生物群落结构，最终影响土壤碳循环和养分循环。原本看似独立的植物生态学、微生物生态学和生物地球化学，也因此逐渐联系起来。

▲上图：在美国明尼苏达州的雪松溪生态系统科学保护区，科研人员正展开从土壤过程、传粉行为到生态系统长期动态的多尺度研究。依托美国国家科学基金会长期生态研究网络，这里一系列受控实验系统追踪着生物多样性丧失、氮沉降、大气二氧化碳升高、气候变暖以及外来物种入侵等全球变化因子带来的深远影响，为理解并应对人类活动驱动的环境变迁提供了关键科学窗口。图源：明尼苏达大学

那么这个项目产出如何呢？

根据BioCON项目官方文献库的长期积累与动态更新，该项目自1997年启动至今，BioCON项目已累计发表和收录超过110项科研成果（其中也可看到不少华人学者的名字）。海潮天下（Marine Biodiversity）小编查看了它的成果清单，大家看看，厉不厉害？

近年来，无人机遥感、高光谱成像、DNA测序以及自动环境监测设备陆续引入了这个保护区。几十年前建立的实验样地并没有因此结束，相反，它们成为验证新技术的重要基础。地面长期积累的数据，可用来校验遥感观测结果，新的技术又让研究人员能够以前所未有的精度追踪植物群落和生态系统功能的变化。

直到今天，雪松溪的贡献表明，许多生态学规律只有放到足够长的时间尺度上才能真正显现，如植物群落的更替、土壤养分的积累、地下微生物的演替，以及生态系统对环境变化的响应，都不是几年内能够看清的过程。正因为这些实验持续了几十年，不同年代的数据才能相互连接，短期波动与长期趋势才能清楚地区分开来。从现代生态学的学科发展来看，这一系列经典研究，建立了一种长期、重复、严格控制变量的研究范式，而且这套范式至今仍在不断产生新的发现。

【思考题】读而时思之Q1、为什么一块普通草地，能够持续近30年改变生态学，而世界上绝大多数科研项目却难以坚持十年？长期科学研究真正稀缺的，到底是资金、人才，还是制度与耐心呢？

Q2、如果没有Big Bio和BioCON这样持续数十年的长期实验，我们今天关于生物多样性、碳汇能力和气候变化的许多认识，会不会仍停留在推测、而非证据呢？从当下科研风气看，面对越来越强调“短周期、快产出”的科研评价体系，你觉得，长期生态学该如何获得持续支持？

Q3、我们中国已建成了世界规模最大的长期生态观测网络之一，但为什么国际生态学界最具影响力的长期操纵实验仍然主要诞生于欧美？比如河北沽源草地生态系统国家野外科学观测研究站（中国农业大学）、广东鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站（中国科学院华南植物园）、江西大岗山森林生态系统国家野外科学观测研究站（中国林科院）、河北栾城、山东禹城、江西鹰潭等农田生态站（中国科学院）等等，都是佼佼者、做的非常棒的。但，比起上面本文中的实验从设计之初就是为了回答“生物多样性如何影响生态系统功能”、“全球变化如何改变生态系统响应”等基础科学问题，还是不太一样的。我国多数长期生态站则更强调长期监测与应用研究一些，当然也开展了不少的控制实验，但很少有像Big Bio那样专门去搞一个围绕基础理论问题、且持续二三十年的大型操纵实验。你觉得，未来，中国要不要建设属于自己的“Big Bio”、“BioCON”之类的？