本文来源于海潮天下(Marine Biodiversity)

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2026年6月29日,一个国际联合研究团队在《美国国家科学院院刊》发表了一项关于全球昆虫物种数量测算的突破性成果。该研究的数据源自中美洲哥斯达黎加的瓜纳卡斯特保护区,科学家们借助部署在干旱林、云雾林、雨林生态系统中的15个核心马氏网,采集并分析了超过160万个昆虫标本的DNA条形码数据。在此基础上,研究人员针对极具多样性的寄生蜂等关键类群进行了深度普查与复杂的统计学推演。最终结果表明,地球上实际存在的昆虫物种下限保守估计在1400万~2000万之间,这直接将过去几十年来科学界普遍认同的600万种的传统共识推翻、并提高了2~3倍。

生物分类学在迈入高通量基因组驱动的“数字物种库”时代。过去的经典分类学高度依赖专家通过肉眼去观察昆虫微小的身体结构,不仅耗时耗力,而且面对那些外形几乎一模一样的“隐存种”时往往束手无策。这项研究对160多万个昆虫标本进行大规模的DNA条形码测序,直接建立起了一个庞大的数字化基因身份编码库(BINs),极大提升了物种鉴定的效率与精确度,也大大改变了科学家评估全球生物多样性基数的方式。

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出品 | 海潮天下

地球上一共有多少种昆虫?

这个问题的答案直接决定了我们如何评估生态系统的底子,也关系到那些濒危物种的保护政策。在过去的几十年里,科学界对这个数字一直吵得不可开交,从几百万、到几千万的猜测都有,直到后来,“约600万种”才逐渐变成大家普遍默认的行业共识。

不过,这一数字最近受到了一项新研究的挑战。

海潮天下(Marine Biodiversity)注意到,2026年6月29日,《美国国家科学院院刊》(PNAS)发表的一项研究提出,在采取十分保守估计的前提下,地球昆虫物种数至少应为1400万~2000万种,是当前主流估计的2~3倍。如果采用另一种统计方式,结果甚至接近3000万种。

值得注意的是,研究团队并没有简单地扩大样本规模。他们尝试解决长期困扰昆虫学家的一个核心问题——已经采集到的昆虫,只占真实世界中的多大比例?

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(图文无关) 昆虫是地球上最庞大的动物家族,它们的物种数量占据了整个动物界的半壁江山,广泛分布于从高山到深海、从荒漠到雨林的几乎每一个生态位。上图是国家动物博物馆的部分昆虫标本。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

一个争论了40多年的科学问题

相比鸟类、哺乳动物等大型动物,昆虫的数量庞大得多,其中绝大多数体型微小,生活在热带森林、土壤、树冠甚至寄生于其他昆虫体内。很多物种至今没有正式学名,人类甚至从未见过它们。

统计昆虫物种数量,也成了生物学中最困难的问题之一。

20世纪80年代,美国昆虫学家特里·欧文曾根据巴拿马一种热带树木上的甲虫数量,推算全球陆地节肢动物可能达到3000万种。这一估计轰动学界,也引发了长达数十年的讨论。后来,不少研究认为欧文的方法建立在宿主专一性等假设之上,可能高估了实际情况,因此越来越多学者倾向于接受约600万种昆虫的估计。

然而,这个数字始终缺乏足够坚实的数据支撑。

这个论文通讯作者之一迈克尔·沙基(Michael J. Sharkey)等人认为,过去的大多数估计都面临一个共同难题,那就是,采样远远不够。

在热带森林里,即使持续多年布设诱虫装置,新发现的物种仍会不断出现,很难看到物种数量趋于稳定的迹象。换句话说,人们看到的,只是整个昆虫世界的一部分。

所以,与其直接推算全球昆虫有多少种,不如先回答另一个问题,亦即:在一个已经被充分研究的地区,还有多少物种没有被发现?

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(图文无关)▲上图:在传统认知和汉字造字法中,人们往往只能关注到那些体型较大、肉眼可见或者与人类生活息息相关的物种,就像墙上醒目的“蜂”、“蝶”、“蝗”、“蚁”一样。大自然中还有数以千万计、未被文字和科学命名的未知昆虫,正等待着现代数字分类学去揭开它们的神秘面纱。©Linda Wong 摄于中国科技馆 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

从一片保护区开始寻找答案

这个研究团队把目光投向了哥斯达黎加西北部的瓜纳卡斯特保护区(Área de Conservación Guanacaste,简称ACG)。

这里面积并不算大,却横跨干旱林、云雾林和热带雨林三种典型生态系统,海拔落差超过1000米,被认为是热带生物多样性的一个缩影。这片保护区有着世界上持续时间最长、积累最完整的昆虫调查项目之一。

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箭头处,便是哥斯达黎加西北部的瓜纳卡斯特保护区在地球上的大概位置。这里布设了15个核心马氏网。这些陷阱在不同的采样点连续运行了数年,累积实现了长达69个“马氏网年”(Malaise trap-years)的超长取样跨度。期间,保护区的工作人员保持着每周一次的高频率,对马氏网内的昆虫进行全量收获与标本收集。

过去40多年间,研究人员在这里持续开展昆虫监测。仅本次研究使用的核心数据,就来自15台连续运行多年的马氏网,共累计69个“陷阱年”的采样时间。

研究团队随后对所有采获昆虫进行DNA条形码测序,共获得约163万只有效样本,对应53945个物种单元。

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(图文无关)马氏网(Malaise trap),也常被称为马莱斯陷阱,是由瑞典昆虫学家勒内·马莱斯(René Malaise)在1930年代发明的一种专门用于捕捉飞行昆虫的网状帐篷结构。从外观上看,它非常像一个两面开门、中间有一道黑色纵向隔网的小型露营帐篷。它的工作原理非常巧妙地利用了昆虫的本能趋光性和向上飞行的习性。当苍蝇、蚊子、蜂类或蝴蝶等昆虫在林间低空飞行时,会一头撞在帐篷中央的黑色隔网上。在受阻之后,这些昆虫通常不会向后退,而是本能地顺着密网往上方高处爬行或飞离。屋脊结构的顶部,可以放收集瓶,里面装上高浓度的无水乙醇,昆虫在顺着网面爬到顶端的尽头后,就会顺着漏洞直接跌落进收集瓶中,在极短时间内被迅速杀死并固定。这种设计不仅捕获效率极高,能够不分昼夜地连续工作,而且由于乙醇的即时防腐作用,可以极大地保护昆虫组织中的DNA完整性,以便后续做高通量基因测序和DNA条形码鉴定。图源:Ceuthophilus

对于绝大多数生态学研究来讲,这已经是极其庞大的数据集了。但作者认为,即便这般,恐怕仍只是冰山一角。

原因很简单。不同昆虫生活方式不同,一种采集方法无法覆盖所有物种。很多昆虫终生生活在树冠层,几乎不会飞入地面的诱虫网;还有不少寄生昆虫只有在寄主体内发育时才能发现,仅依靠野外诱捕,是很容易遗漏的。

因此,仅凭诱虫网统计到的物种数量,仍然会明显低于真实情况。

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▲哥斯达黎加瓜纳卡斯特保护区(ACG)内马氏网的空间分布与幼虫采集位点。图中红点代表核心采样区(每个红点包含3个邻近马氏网),黄点代表外围采样区(每个黄点包含1至2个邻近马氏网),两类采样点布局在干旱林、云雾林和雨林生态系统中;部分分布在现有保护区边界外的位点,在采集时均属于保护区生态系统范围。小图展示了该研究区域在哥斯达黎加全国地图中的具体地理位置。论文出处:Colwell, Robert K., et al.(2026) ▲Microgastrinae亚科寄生蜂物种(BINs)

偏偏选了一种寄生蜂

为了估算还有多少昆虫没有被采集到,这个研究团队选择了一类特殊昆虫作为“标尺”。

它们属于姬蜂总科中的小腹茧蜂亚科(Microgastrinae),是一类专门寄生毛虫的寄生蜂。这种昆虫个体通常只有几毫米长,物种多样性却相当的惊人,被认为是全球最丰富的寄生蜂类群之一。而且,它们能用诱虫网采集到,甚至人工养毛虫也能获得,因此更容易接近真实物种数量。

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(图文无关) ▲一只黑腿绒茧蜂(Cotesia melanoscela)©James Lindsey(CC BY-SA 3.0)

接着,研究团队将三套来源不同的数据整合起来。

第一部分来自15台核心马氏网。第二部分来自另外15台分布更加广泛的外围马氏网。第三部分则来自40多年间人工采集、并饲养的53万余只野生毛虫。研究人员记录了寄生蜂从毛虫体内羽化的全过程,并同样进行了DNA条形码分析。

最终,这三种方式共获得21669只寄生蜂样本,对应1414个物种单元。但统计分析显示,即使有了如此大的样本量,调查仍未覆盖全部物种。

研究人员进一步采用近年来发展起来的统计方法,对尚未被采集到的物种进行了推算。结果显示,这一地区真正的小腹茧蜂物种数下限约为2394种,而目前实际观察到的仅为1414种,调查完整度只有约59%。换句话说,即使在世界调查最充分的地区之一,这类寄生蜂仍有约4成物种没有进入样本。这成为整项研究最关键的一步。

窥豹一斑,从寄生蜂推算整个昆虫世界

接下来,研究团队把这种“漏检比例”推而广之,推到整个昆虫类群。

在核心马氏网中,一共记录到了53945个昆虫物种单元,其中小腹茧蜂只有388种。根据前一步估算,小腹茧蜂真实数量约为2394种,因此核心样本实际上只记录到了约16%的小腹茧蜂物种。

研究人员据此推算,这套昆虫样本对于整个昆虫类群可能也存在类似程度的漏检。

经过校正后,研究团队估计,仅瓜纳卡斯特保护区的昆虫物种数就接近33.3万种,远高于目前实际记录到的数量。不过,这还只是第一步。真正困难的问题是,如何把一个保护区的结果推广到整个地球。

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▲上图:在不同采集源中的定量韦恩图,展示了人工饲养幼虫、核心马氏网以及外围马氏网三种渠道所捕获物种的交叉重叠情况。各独立区域代表单一采集方式所得的特有物种数,重叠区域则代表两两之间或三种渠道共同发现的共有物种数,反映了不同采样方法在物种发现上的互补性。论文出处:Colwell, Robert K., et al.(2026)

把一片森林推算到整个地球

长期以来,全球昆虫物种数量之所以难以估算,一个重要原因是缺少合适的参照对象。

如果直接按照面积放大,不同地区的生物多样性差异会导致结果严重失真;如果以某一类昆虫作为参照,又可能因为不同类群分布规律不同而产生偏差。

这个研究团队其实也遍尝了多种方案,包括蝴蝶、蜻蜓、天蛾、天蚕蛾,以及鸟类哺乳动物和两栖动物等类群,最终认为,树木是最合适的参照对象。

这一选择并不是因为昆虫依赖树木生活,而是因为全球树木物种数已经有较为可靠的统计,不同地区树种丰富度与昆虫多样性之间也存在较稳定的对应关系。此前在巴拿马热带雨林开展的一项长期调查就发现,随着树种数量增加,昆虫物种数也会同步增加,两者呈现明显相关性。

在瓜纳卡斯特保护区,大约分布着1200种树木。按照校正后的结果,这里约有33.3万种昆虫,这么算下来,平均每一种树木对应约278种昆虫。

随后,研究人员将这一比例与目前全球树木物种数量进行对应换算,得出的结果约为2030万种昆虫。

为了避免因为个别树种误判等因素放大误差,研究团队又采用更加保守的数据进行了修正,最终认为,全球昆虫物种数较可信的下限约为2000万种。

同时,如果分别采用哺乳动物、鸟类、两栖动物等其他参照对象进行推算,所得结果虽然有所不同,但基本都落在1400万~2000万种之间,平均值约1730万种,依然明显高于目前国际上广泛引用的约600万种。

研究人员强调说,他们并不是要给出一个唯一正确的数字,他们主要是希望建立一种更加稳健的估算框架。不同参照对象能够得到相近结果,也说明这种推算方法具有一定稳定性。

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(图文无关)普通人日常随便能看见的城市中的昆虫,仅占本地昆虫总数不到1成。上图这些是城市生活中也可以看到的形形色色的昆虫剪影。©Linda Wong 摄影 | 海潮天下(Marine Biodiversity)

一个“保守”的估计,为何反而比过去更高

这个论文中有一句话颇值得注意。他们说研究得到的数字,更有可能偏低,而不是偏高。这种判断来自对采样过程本身的分析。

首先,研究主要依赖马氏网采集飞行昆虫。这种方法对双翅目、膜翅目昆虫效果较好,但对于甲虫、半翅目、直翅目等许多类群并不理想。如果结合灯诱、地陷阱、筛网、树干喷雾等更多采集方式,还会记录到大量此前遗漏的物种。

研究团队曾借助巴拿马一项采用七种采样方法的森林调查数据进行比较。如果按其中不同采样方式的补充效果推算,瓜纳卡斯特保护区记录到的昆虫物种数还会明显增加。不过,由于不同研究之间采样设计存在差异,作者没有将这一结果直接用于最终估计,而是选择了更加保守的方案。

另一个容易被忽略的地方,是森林树冠。

此次所有马氏网都设置在地面,而热带森林真正的立体空间远不止这一层。已有研究发现,仅树冠层就可能分布着大量地面采样难以覆盖的昆虫。一些双翅目昆虫约3成生活在树冠,不少蚂蚁物种也几乎只在那里活动。研究团队认为,这部分遗漏足以影响最终估计。

除此之外,瓜纳卡斯特保护区虽然覆盖了热带雨林、云雾林和干旱林,却缺少草原、大面积湿地和淡水生态系统。这些生境各自的昆虫区系独特,同样没有进入此次分析。

因此,作者把2000万种定位为“下限估计”,而不是全球昆虫数量的最终答案。

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▲哥斯达黎加林孔德拉维耶哈(Rincón de la Vieja)火山生态景观。该火山位于同名国家公园内,是联合国教科文组织世界遗产——瓜纳卡斯特保护区(ACG)的重要组成部分。图片来源:cyph3r(CC BY-SA 2.0)

冰山一角,由微知著

了解地球到底有多少种昆虫,是理解生物多样性的一个窗口。近些年,越来越多研究报告了昆虫数量下降、栖息地破碎化、以及气候变化带来的影响。如果连地球上究竟有多少昆虫物种都缺乏可靠认识,就很难判断哪些类群正在消失,也难以准确评估保护工作的成效。

DNA条形码技术的发展,为解决这一难题提供了新的工具。相比传统形态鉴定,它能够在短时间内处理海量样本,把过去几乎无法完成的大规模昆虫调查变成现实。这项研究使用的160多万份DNA条形码数据,就是建立在这一技术基础上的。

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论文出处:Colwell, Robert K., et al.(2026)

海潮天下(Marine Biodiversity)小编还特意查了一下,这个研究的重要共同作者,如丹尼尔·詹曾(Daniel Janzen)和温妮·哈瓦茨(Winnie Hallwachs)夫妇,自20世纪80年代起就扎根于此,开启了人类历史上规模罕见的热带生物多样性长期调查项目。这四十年间他们维持着常年不间断的野外采样,在当地建立起了一支高度专业化的本土科研辅助团队,持续收集和分类了数以百万计的昆虫及植物标本。正是这四十年如一日的“底子”,让该团队积累了这般庞大且连续的时间序列数据。本项研究中提到的160多万个昆虫个体标本,则是基于上述长期科研网络,由15个核心马氏网在近年集中采样、并结合现代DNA条形码技术测序所得。

这项持续40多年的研究已呈现了一种新的研究路径。先把一个地区研究透了,再利用经过验证的生态学关系逐步扩展到全球尺度,扩而充之。对于那个困扰科学界几十年的问题,现在离答案算是更近了一步。当然,这项工作也留下了不少值得继续回答的问题,比如说,不同地区昆虫与树木之间是否都保持类似比例?不同纬度昆虫多样性的变化规律是否一致?……这些都还需要更多长期调查去验证。

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资讯源 | Colwell, Robert K., et al.(2026)

文 | 王芊佳

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年7月

联系小编 | editor@oceanbiodiversity.cn

参考资料

感兴趣的海潮天下(Marine Biodiversity)读者可以参看该研究的全文:
R.K. Colwell,L.M. Guzman,D. Steinke,A. Chao,D.H. Janzen,W. Hallwachs,A. Baker,J.L. Fernández-Triana,P.D.N. Hebert,F. Joyce,R. Puschendorf,D.L.J. Quicke,R. Rougerie,M.A. Smith,N. Zamora, & M.J. Sharkey, Constructing a lower-bound estimate of the global number of insect species on a hyperdiverse empirical foundation, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 123 (27) e2524283123, https://doi.org/10.1073/pnas.2524283123 (2026).
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2524283123

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