雌蕊是开花植物的雌性生殖器官,顶端的柱头负责捕获和识别花粉,下方的花柱为花粉管提供生长通道。柱头和花柱在结构和功能上截然不同,两者之间存在一个清晰、稳定的边界,对于确保植物有性生殖至关重要。然而,这一边界究竟如何建立,一直是植物进化发育生物学领域长期悬而未决的基本问题。
中国科学院植物研究所器官形态建成与进化研究团队联合英国牛津大学、清华大学、中国科学院遗传与发育生物学研究所等多家单位,以十字花科植物淡红荠(Capsella rubella)为研究对象,在雌蕊顶端边界建立机制研究中取得重要突破。研究发现,生长素响应因子CrARF3/CrETT蛋白在花柱中高水平积累,而在柱头形成区域被选择性排除;与之相反,生长素的分布则在柱头区域最高,与CrETT蛋白呈现互补的分布模式。Crett突变导致柱头特有的乳突细胞异位衍生至花柱区域,因此CrETT蛋白与生长素分布共同划定了柱头与花柱之间的边界。机制研究表明,生长素能够通过26S蛋白酶体途径直接诱导CrETT蛋白降解,且降解程度随生长素浓度升高呈梯度增强,展现了一种“浓度依赖”的精细调控方式。通过细致的蛋白功能解析,研究团队鉴定出CrETT蛋白无序结构域(IDR2)内的PxS2基序是响应生长素降解的关键分子开关;该基序一旦突变,CrETT蛋白在柱头内便不再被降解,导致柱头细胞发育严重缺陷,花柱组织向顶端异位扩张。
进一步在陆地植物范围内对ETT同源蛋白的比较分析显示,来自裸子植物(如银杏、油松)、蕨类植物和苔藓植物的ETT同源蛋白对生长素处理均不敏感,而所有被检测的被子植物ETT同源蛋白均表现出不同程度的生长素诱导降解。这一结果清晰地表明,生长素诱导的ETT降解是被子植物进化过程中获得的“新特性”,可能与被子植物复杂雌蕊结构的起源密切相关。
这项研究揭示了生长素通过诱导转录因子ETTIN降解来建立雌蕊柱头–花柱边界的全新机制,发现了由PxS2基序介导的、被子植物特有的ARF蛋白降解调控方式。该发现丰富了生长素信号转导途径的认知,回答了“组织边界如何建立”这一发育生物学的基本问题,同时为理解被子植物生殖器官的起源和进化提供了重要线索。
相关成果于8月25日在线发表于国际学术期刊PNAS。中科院植物所已毕业留学生Jeonghwan Ahn为论文第一作者,植物所董阳研究员和英国牛津大学Lars Østergaard教授为共同通讯作者。清华大学方晓峰研究员,中国科学院遗传发育所许操研究员,南京农业大学丁宝清教授,河南大学陈敏教授,中国农科院深圳农业基因组研究所汪泉研究员,植物所孔宏智研究员、贺超英研究员、徐波研究员、鲁丽敏研究员和李朝斌研究员等也参与了本研究。研究工作得到了国家自然科学基金委面上项目、ANSO博士奖学金及UKRI-BBSRC等项目的资助。
文章链接:
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2612105123
生长素介导的ETT蛋白降解与柱头-花柱边界形成机制
(A)陆地植物有性生殖策略进化式样;(B)生长素诱导CrETT蛋白降解与柱头-花柱组织分化的调控机制;(C)不同形式的ETT蛋白突变导致柱头-花柱边界发育缺陷。
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