自达尔文本人以来，一直有一个难题困扰着生物学家。为什么一些外来物种会作为入侵性有害生物迅速扩散，而另一些则不会？
科学家们已经记录了影响外来动植物在大量生态系统中传播的数十种因素。但他们一直没能找出总体模式以及产生这些模式的主要机制。
然而，现在科学家们可以获取电子记录，这些记录报告了在过去两个多世纪里，在广阔地理区域内收集的数千种物种标本的位置和采集日期。这些数据，加上新的分析工具，让研究人员得以从数百万份植物标本中挖掘信息，为这个长期悬而未决的问题找到答案。
发表在《美国国家科学院院刊》上的研究结果揭示了入侵者的成功策略如何随气候不同而变化。严酷的环境更青睐那些与本地物种更相似的入侵植物，而不同的物种则在较温和的地区长得旺。
“这些结果表明，达尔文的归化难题可能根本不是一个难题，而是可预测的多种结果，”主要作者塔德奥·拉米雷斯-帕拉达说，他在加州大学圣巴巴拉分校苏珊·马泽尔的实验室作为博士生和博士后进行了这项研究。
这些结果不仅为这个百年老问题提供了清晰的答案，还给资源管理者如何识别最有可能破坏完整植物群落的入侵物种给出了实用建议。
观点过多
在他的巨著《物种起源》中，达尔文给出了两个解释，说明为什么某些引进物种可能会成为入侵物种。一方面，与本地物种相似的入侵者可能早就适应了当地的环境条件。另一方面，那些与本地物种截然不同的入侵者可能能够利用竞争不激烈的地方的独特生存方式。
“几十年来，生态学家一直在琢磨是什么决定了成功的入侵者，并且有许多针对个别物种的研究支持了为解释其成功而提出的许多观点，”合著者、进化生物学家、拉米雷斯-帕拉达的前导师马泽尔说。一些入侵物种之所以迅速爆发，是因为它们把天敌甩在了身后。
其他物种在新地盘没有重大疾病。有些物种在新环境利用新的或更有效的传粉媒介或种子传播者，帮它们在新地方站稳脚跟。
这并不是说针对单一物种的案例研究毫无价值；只是它们太具体了，很难看清背后的规律。
“只有看到大范围的规律，以及影响这些规律的因素，我们才能找到解释它们的通用机制，”马泽尔说。
花朵中的故事
如今，科学家们拥有了解决这一问题所需的信息、数据集、统计方法和处理能力。研究团队把目光投向了植物标本馆，那里存放着从野外采集、压平晾干的植物标本。
每份标本都有标准化的记录，比如物种名字、采集地点、日期，还有采的时候有没有开花。
拉米雷斯-帕拉达和同事们研究的是物候学，也就是每年都会重复出现的生命周期事件的时间点。他们选了开花来研究，因为开花对繁殖成功特别关键。开花的时间和长短，决定了敏感组织啥时候会碰到外界的压力。
“所以，要是植物搞错了开花时机，就可能生不出后代，”马泽尔说。
干标本只能拍到植物生命周期的一个瞬间。但要是攒够多这样的瞬间，就能拼出一部完整的片子。研究团队把每份标本的地点、采集日期，还有有没有开花，都输进了电脑。然后，他们将单个物种所有标本的数据与历史气候数据结合起来。
这种模拟过去天气的方法，让他们能调整不同年份的季节差异。他们用复杂的统计方法处理这些合并的数据，算出了每种植物开花的时间窗口。
研究团队看了美国本土各种环境下的开花时间，从条件恶劣到温和的地方都有。他们拿本地物种和入侵物种做了对比，看它们在开花时间或进化关系上，是不是对这些条件反应不一样。作者用进化关系来代表物种之间的相似程度。
马泽尔解释说：“平均而言，亲缘关系较近的物种在功能和生理上比亲缘关系较远的物种更为相似。”
最后，作者将本地植物物种与入侵植物物种之间的比较置于北美不同地区天气和气候的背景下。
制胜策略取决于环境
研究团队发现，使入侵植物成功的特征——以及它们与当地植物群的相似程度——受气候影响很大，而且这种影响是有规律可循的。在恶劣条件下，成功的入侵者与本地物种更为相似，而在温和气候下则恰恰相反。
寒冷、炎热或干燥的条件对植物开花时间施加了严格限制，这意味着成功的入侵者开花时间不能跟本地植物差太多。温和的气候让植物有更多活法，但由于更高的生物多样性和种群密度，物种之间的竞争也更为激烈。
因此，入侵者可以靠跟本地物种不太一样，避免跟它们抢资源，从而获得优势。
拉米雷斯-帕拉达说：“看到如此强烈的模式以及与理论预期的清晰吻合，我感到惊讶和兴奋。生态学通常很乱——毕竟它处理的是极其复杂的系统——所以很少能看到这么明显的规律。”
作者还惊讶地发现，在温和地区，入侵植物开花时间始终比本地植物早得多。在恶劣条件下，非本地植物需要响应与本地植物相同的环境信号来诱导开花，否则就有冻死或干枯的风险。
但湿度充足的温和气候具有较长的开花季节。通过提前开花，入侵植物可以把传粉者都抢过来，更早开始结果、撒种子，而且时间更长。
马泽尔说：“我在加利福尼亚见过许多地方，本地野花物种被外来草种取代，这些草种在早春迅速发芽和生长。”
“特别是对于一年生禾草，入侵物种的常见模式似乎是抢先一步、占地盘，并挤掉那些晚一步的本土竞争者。”
实用指南
这些发现为土地管理者提供了一条简单的准则，用于筛选外来物种时确定哪些应作为威胁目标：在温和气候下，瞄准那些开花早、进化上独特的植物。在严酷气候下，则重点关注与本土植物最相似的引入物种。
马泽尔的团队现在计划盯上资源管理者经常面对的一个对手：入侵性一年生禾草。她的团队将调查这些物种如何在全球地中海式生态系统中站稳脚跟。
一年生禾草能迅速占领新区域，并凭借其生命周期短挤掉本土物种。加利福尼亚的草原曾在本土长寿禾草和野花之间保持平衡。如今，入侵性一年生禾草不仅取代了大部分更顽强的多年生禾草，还在许多地方几乎消灭了该州的野花多样性。
其结果是物种单一的草原，为野生动物和牲畜提供的饲料质量不佳。此外，形成的干枯茅草层阻止了本土植物的重新生长，并使野火迅速蔓延，速度比该州过去那种零散分布的地形所能允许的更快。
由于禾草是靠风传粉的，这些田野往往不再支持健康生态系统所需的昆虫种类。
“此外，靠风传粉的物种进化出比虫媒植物产生多得多的花粉，因为它们通过风传播的花粉大部分会流失，”马泽尔解释道。
马泽尔表示，入侵性禾草的泛滥的一个后果是，与花粉相关的呼吸过敏在美国每年导致超过30亿美元的看病开销。
重要的是，自然栖息地中的虫媒植物也为那些为我们的农作物授粉的传粉者提供了全年不断的食物和藏身之处。如果没有多样化的本土栖息地，这些动物有灭绝的危险，这不仅威胁到传粉者本身，也威胁到依赖它们的野生和农作物。
用大数据解决老问题
拉米雷斯-帕拉达和马泽尔也承认，这研究结果吧，有些地方还不够全面。他们光看了开花和亲缘关系，所以看到的那个效果，可能是别的没查的变量在捣乱。再说了，温度和湿度也不是唯一决定植物过得好不好的因素。
像火灾历史、土壤成分，或者当地的传粉昆虫啥的，都可能算进去。说白了，他们结果里的那些差异，就说明别的气候或生物因素，确实对入侵植物能不能成气候有点影响。
“能让入侵植物成功的特点，各地差别挺大的，”拉米雷斯-帕拉达说，“不过我们的结果也显示，这种差别是有规律的，跟气候关系很紧。”
他们这么一搞，就说明那些老问题，其实可以通过仔细分析数字化标本和生物多样性数据，再结合案例研究来搞定。
“大范围和小范围研究之间的这种互动，现在感觉比以前顺畅多了，而且很可能在这个领域搞出大动静来，”拉米雷斯-帕拉达说。
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