氮素是限制植物生长和农业生产力的关键营养元素之一。豆科植物能够与根瘤菌建立共生关系，将大气中的氮气固定并转化为植物可利用的氮素，在很大程度上实现“氮肥自给”，从而减少对化学氮肥的依赖。相比之下，番茄等园艺作物以及水稻、小麦、玉米等主要粮食作物，在自然条件下无法与根瘤菌建立共生固氮关系。因此，如何将根瘤共生固氮能力工程化到非豆科作物中，构建具有功能的固氮共生体系，一直是该领域的重要目标。
近日，中国农业大学生物学院梁鹏博团队受邀在国际权威综述期刊 Trends in Microbiology 发表题为 “Engineering nitrogen-fixing symbiosis: bridging signaling and intracellular entry” 的长文综述。文章以豆科植物与根瘤菌高效共生侵染和固氮为基础，系统梳理了根瘤共生建立的分子与细胞机制，并进一步聚焦非豆科固氮工程的核心瓶颈：如何使根瘤菌进入非豆科作物细胞并被宿主稳定容纳，进而建立功能性的固氮共生体系？
围绕这一问题，文章系统总结了近年来共生固氮及其工程化研究的重要进展，涵盖根瘤菌募集与共生信号识别、共同共生信号通路（Common Symbiotic Signaling Pathway, CSSP）、NIN介导的共生转录调控、宿主细胞重塑与胞内侵染，以及结瘤器官发生与固氮代谢支持等关键环节，并重点讨论了这些模块在非豆科作物共生固氮工程中的应用潜力。
非豆科固氮工程并非“从头构建”
豆科植物根瘤共生的进化历史可追溯至约6000万年前，而更加古老的丛枝菌根共生则起源于约4.5 - 5亿年前。两类共生体系共享一套高度保守的共同共生信号通路（CSSP），这为非豆科固氮工程提供了重要的进化基础。许多非豆科作物虽然不能与根瘤菌建立共生固氮关系，却仍保留了支持丛枝菌根共生所需的信号转导及细胞调控模块。因此，非豆科固氮工程并非完全“从零开始”，这些进化上保守的共生“底盘”为重构根瘤共生程序提供了重要的遗传基础。
近年来，通过人工激活共生信号与植物发育程序，研究人员已经能够在部分非豆科植物中诱导形成根瘤样结构。然而，形成“空的根瘤样结构”并不等同于建立有效的共生固氮体系。下一阶段的关键挑战，是突破胞内侵染与稳定容纳这一细胞学瓶颈，使根瘤菌能够跨越宿主细胞边界并在胞内稳定容纳，最终建立功能性的固氮共生体系（图1）。
图1｜丛枝菌根真菌与根瘤菌的胞内侵染路径
胞内侵染是当前非豆科固氮工程的重要瓶颈
文章指出，当前非豆科固氮工程的关键瓶颈之一，在于如何将宿主—根瘤菌识别和共生信号传递，与时空高度协调的细胞侵染程时序有效耦联。根瘤共生并不是单纯的“信号接通”或“根瘤形成”。从根瘤菌在根际的募集，到宿主对结瘤因子的识别，再到核内钙振荡、共生转录程序启动，以及根毛和皮层细胞的一系列动态重塑，最终使细菌进入植物细胞并建立稳定共生关系，这些过程需要在时间和空间上实现精密协调。值得关注的是，许多非豆科植物已经保留了较为完整的菌根共生信号和细胞调控模块。因此，如何识别、调用并重新连接这些来自古老菌根共生体系的细胞侵染模块，使其服务于根瘤菌的胞内侵染，是未来非豆科固氮工程的重要突破方向。
从“信号重构”走向“胞内侵染”：提出模块化工程设计路径
基于近年来共生固氮领域的重要进展，文章进一步提出了非豆科共生固氮工程的模块化设计框架（图2）。首先，可通过调控根系类黄酮等分泌物，增强宿主对目标根瘤菌的定向招募与根际富集；随后，通过改造结瘤因子受体，建立宿主对根瘤菌共生信号的特异识别，并进一步重调CSSP介导的核内钙振荡及其下游信号输出。在此基础上，以共生核心转录因子NIN为枢纽，重建具有时空特异性的共生转录调控网络，同时探索改造非豆科植物中的NLP蛋白，使其获得类似NIN的共生调控功能，从而进一步衔接信号感知与共生发育程序。更关键的是，需要进一步挖掘并重构来源于丛枝菌根共生的保守细胞模块，协调细胞骨架、膜系统、细胞壁和胞内运输等过程，赋予非豆科宿主支持根瘤菌胞内侵染与稳定容纳的能力。最终，重塑植物激素信号和根系发育程序，并协调固氮过程与宿主整体的碳氮代谢状态，使新形成的共生器官根瘤既能够为固氮菌提供适宜的胞内环境和碳源，又能够将固定的氮高效输送给植物，从而建立功能性固氮共生体系。
因此，未来的非豆科固氮工程需要从单一基因或单一模块的改造，逐步转向“微生物募集与信号识别—共生转录重编程—胞内侵染与器官发生时空耦合—固氮代谢支持”的系统整合。通过模块化重构和逐级验证，该框架为未来在番茄、水稻、小麦、玉米等重要作物中构建功能性固氮体系提供了新的思路和理论路径。
图2｜非豆科植物共生固氮工程的设计路线图
中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室梁鹏博研究员为论文通讯作者，在读博士生唐继萍为论文第一作者，在读博士生姚佶林、乔李锦对该项工作作出了重要贡献。该研究获得农业生物育种国家科技重大专项项目、国家自然科学基金项目、国家重点研发计划项目、教育部分子设计育种前沿科学中心建设专项、拼多多—中国农业大学研究基金以及中国农业大学2115人才发展计划等项目的资助。
全文链接：
https://doi.org/10.1016/j.tim.2026.08.004
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