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北方真兽高目〈北方真兽类〉
灵长总目
真灵长大目
灵长形上目
灵长目
原猴亚目
狐猴总科
狐猴总科(学名:Lemuroidea)是灵长目原猴亚目的一个总科,可以再细划分为8科、15属,现存的种数量约100。所有狐猴均原生于马达加斯加的丛林中,在夜间活动。
1.动物学史
虽然和其他灵长目动物看起来相似程度较高,但其实其演化过程独立于猴与猿。马达加斯加独特的环境使得狐猴产生了比其他灵长目动物高得多的种族多样性,体重最小可达30-克(1.1-盎司)(鼠狐猴),最大可达9-千克(20-磅)(大狐猴),相差悬殊。加上狐猴分类学研究在1990年代初步完善,至今仍存在许多争议。
2.下级科
古狐猴科(Archaeolemuridae)
巨狐猴科(Megaladapidae)
古原狐猴科(Palaeopropithecidae)
鼠狐猴科(Cheirogaleidae)
指猴科(Daubentoniidae)
大狐猴科(Indriidae)
狐猴科(Lemuridae)
鼬狐猴科(Lepilemuridae)
3.古狐猴科
古狐猴科(学名:Archaeolemuridae)是灵长目下的一个科。
(1)古狐猴属
古狐猴属(学名:Archaeolemur)为古狐猴科已灭绝的一属,包含有两种:爱德华古狐猴(A. edwardsi)及古狐猴(A. majori)。古狐猴属约于公元1047–1280年灭绝。
①动物学史
古狐猴属于全新世时广泛分布于马达加斯加岛各地,于全岛几乎都可发现化石,广泛的地理分布与短暂的生存年代肇因于它们身为泛化种的特性。它们的体重约介于15至35千克(33至77磅),为半地栖性的狐猴,主要栖息于地表,但也擅长于树上活动。尽管几乎都于地面生活,古狐猴却不像猕猴或狒狒(科学家多半用这两者与古狐猴做比较)那么擅于行走;相较于几乎完全地栖性的狒狒,古狐猴具有较为粗短的四肢、较小的手指、及较宽的躯干。
古狐猴被认为具有十分多样化的食性,包括种子及各种疏林草原的植物,古狐猴具有较大的门牙可用于移除这些种子及果实上的硬壳或外皮。广适性的适应也解释了为什么它们是最晚绝种的亚化石狐猴之一。
②古狐猴
古狐猴(学名:Archaeolemur majori)是古狐猴科古狐猴属的—种。
(2)猴狐猴属
猴狐猴属(学名:Hadropithecus)是马达加斯加岛特有的古狐猴科已灭绝一属大型亚化石狐猴。
该属仅存狭颌猴狐猴(Hadropithecus stenognathus)1个有效种,与现存的维氏冕狐猴(sifaka)为近亲,归属于已灭绝的古原狐猴类群,是马达加斯加岛独特演化支的代表物种之一。
4.巨狐猴科
巨狐猴科(学名:Megaladapidae)是灵长目的一科。
巨狐猴属(学名:Megaladapis)是马达加斯加已灭绝的巨狐猴科一属,属下包含M. grandidieri、M. edwardsi和M. madagascariensis三个物种。
(1)动物学史
该物种曾分布于马达加斯加岛,属于上新世晚期至全新世时期的本土特有动物。化石证据显示其无法适应环境剧变,西海岸洞穴中曾发现数千具保存完整的化石,包括一英尺长的头盖骨。当地传说‘tretretretre’及‘Tokandia’可能与其存在关联。
巨狐猴的攀树能力使它不能适应马达加斯加森林的转变。于1500-2000年前人类到达后,马达加斯加的森林被铲平成为农地。巨狐猴未能适应这种环境转变,且成为了猎人的目标,最终于500年前欧洲发现马达加斯加时灭绝。
一般相信马达加斯加的一种传说生物“tretretretre”,可能就是巨狐猴。但是这种传说生物却有着像人类的面,似乎更像古原狐猴。另外,霍伊维尔曼(Bernard Heuvelmans)认为巨狐猴其实是另一种传说生物“Tokandia”的参考对象。一些如在地上或树上的跳跃动作,不像人的面但像人的叫声等,都显示这个可能性。
据媒体报道,一种已灭绝巨狐猴的水下墓地最近在马达加斯加的洞穴中被发现,这种狐猴有黑猩猩那么大。潜水员在马达加斯加西海岸被淹没的内陆洞穴探险时,发现了这种低级灵长类动物成百上千的化石和骨架。巨狐猴头盖骨化石,保存的非常完整。
巨狐猴的头盖骨,长达一英尺,是西马达加斯加发现的最大狐猴,大约有4000年的历史,但精确时间有待进一步考证。领导了这些化石研究的科学家认为,这个洞穴底部的软泥中估计埋藏了几千个狐猴。
(2)形态特征
巨狐猴的近亲是鼬狐猴,并与另外两个属组成了鼬狐猴科。但是巨狐猴与其他的狐猴有很大分别。它的身体矮胖,像现今的无尾熊。它的手臂及手指很长,适合抓树,脚则呈八字形适合直立攀爬。身长最大可达1.3-1.5m。
巨狐猴的头部不像其他的灵长目,头颅骨在灵长目中很独特,鼻的部分像黑犀牛,且可能有特大的上唇。它的犬齿很长,颚骨像牛的,形成很长的鼻端。它的颚肌很强壮,可以咬碎粗糙的植物。它们约重50公斤。
(3)马岛巨狐猴
马岛巨狐猴(学名:Megaladapis madagascariensis)是巨狐猴科巨狐猴属的一种。
5.古原狐猴科
古原狐猴科(学名:Palaeopropithecidae),又称为树懒狐猴,为灵长目已灭绝的一个科,包含了四个属。
(1)动物学史
基于形态学,传统上认为古原狐猴科与现存的大狐猴科亲缘关系最为接近,而近年来来自已绝种的大型狐猴DNA分析也证实了这点。除此之外,全部的马达加斯加灵长目物种均来自同一个共同祖先[8]。树懒狐猴的犬齿后牙齿数量(两颗前臼齿及三颗臼齿)与外型均已现存的大狐猴近似。此外,拟大狐猴与中原狐猴的门牙形状近似于大狐猴的齿梳结构,而古大狐猴与古原狐猴的门牙则较为宽厚。从腰椎型态分析显示拟大狐猴能像懒猴那样缓慢的抓住枝干爬行,而其他三属则多半倾向倒挂或悬吊于树上。
树懒狐猴与其他马达加斯加的大型狐猴的灭绝主因被认为是气候变迁所引起的生态系溃灭。近年研究则显示人类猎杀也可能是这些大型狐猴灭绝的原因之一。曾于这些狐猴的骨骸上有发现过切割的痕迹,可能来自于人类的支解、剥皮行为。种种证据让科学家相信这些大型狐猴是马达加斯加早期居民的狩猎对象。
(2)形态特征
古原狐猴科被称为“树懒狐猴”,适合树栖悬吊运动。古原狐猴属(Palaeopropithecus)的腰椎具有背腹侧短、颅尾侧扩展的棘突和背侧指向的横突等特征,与现存树懒相似,表明其高频进行倒挂四足运动。
该科物种体型差异显著,古原狐猴属体重范围为35-50公斤,古大狐猴(Archaeoindris fontoynontii)体重可达200公斤,而巴伯考西亚狐猴(Babakotia radofilai)和中原狐猴属(Mesopropithecus)物种体重则为10-14公斤。大型类群如古原狐猴属占据更广的形态空间,表明体型增大伴随形态约束松弛与创新潜力提升。多数成员前肢长于后肢,手脚强壮、抓握力强,适合悬挂在树上运动。
(3)生活习性
主要以水果、坚果与树叶为食,但它们并不会因应季节的不同去专一的选择其中一类食物,而是混杂地取食。其中,古大狐猴与古原狐猴具有十分粗厚的下颌骨,食性可能主要以取食叶片为主。
(4)保护现状
古原狐猴科是已灭绝的马达加斯加灵长类动物科。该科所属的大型狐猴类群在近两千年以来已全部灭绝。其中,古原狐猴属的物种Palaeopropithecus ingens的化石可能存活至公元1300-1620年左右。
(5)古大狐猴属
古大狐猴属(学名:Archaeoindris)是古原狐猴科的一属。
古大狐猴(学名:Archaeoindris fontoynonti)是原狐猴科古大狐猴属已灭绝的物种,且是马达加斯加最大的灵长目动物。
①动物学史
古大狐猴是已灭绝的灵长目动物,隶属于古原狐猴科(Palaeopropithecidae),生存于中上新世至全新世的马达加斯加岛。该物种的化石仅发现于马达加斯加中部的Ampasambazimba地点。
古大狐猴的确切灭绝时间存在争议。最晚的化石记录为公元前350年,也有观点认为其灭绝于约1500年前。古大狐猴体型巨大行动缓慢,容易遭到人类的捕杀,加上古大狐猴对气候的变化十分敏感,最终导致了它们的灭绝。
②形态特征
古大狐猴是已知体型最大的狐猴,平均体重为160—200公斤,雄性个体体型接近现代大猩猩,相当于现存最大狐猴(体重约10千克)的16—20倍。古大狐猴的骨骼结构与古原狐猴(Palaeopropithecus)更为相似,而与另一大型化石狐猴Megaladapis差异显著,古大狐猴与古原狐猴都具有粗厚的下颌骨和较为宽厚的门牙。
③生活习性
古大狐猴基本丧失攀树能力,主要在地面活动。古大狐猴与古原狐猴具有十分粗厚的下颌骨,食性可能主要以取食叶片为主。古大狐猴被认为类似于更新世南美洲的巨型地面树懒。
(6)古原狐猴属
古原狐猴属(学名:Palaeopropithecus)是古原狐猴科的一属。
①动物学史
古原狐猴是马达加斯加特有已灭绝的树栖狐猴,古原狐猴属包含3个物种:P. ingens、P. maximus和P. kelyus。碳十四测年显示其最晚延续至公元680-510年前。体型范围35-50公斤,具有类似树懒的悬吊运动能力,前肢长于后肢,指骨弯曲。
古原狐猴化石主要发现于马达加斯加西北部马哈让加地区的洞穴遗址,包括颌骨碎片等亚化石标本。牙齿呈窄剪冠结构,下门齿呈细竹片状垂直排列,适应咀嚼坚硬食物。该属物种与巨狐猴属、猿狐猴属等大型狐猴均在近两千年内灭绝,其消亡与人类活动存在关联。
②形态特征
古原狐猴的上颚及下颚齿式分别是2:1:2:3及2:0:2:3。它的下门齿很细小及垂直,并呈竹片状。它的臼齿很窄及有良好发展的剪冠。相对于大狐猴科,它的头颅骨略为粗壮,鼻端较长。它有下颚骨联合,并鼓膜环侧伸出管道。它的前肢较后肢长。拇指很短,而指骨很长及弯曲,其肢间指数为138。
③生活习性
根据古原狐猴的牙齿形态,可见它们是吃树叶的。
根据古原狐猴的颅后骨骼,它们是陆地上四足行走的。
④古原狐猴
古原狐猴(学名:Palaeopropithecus ingens)是原狐猴科古原狐猴属绝的物种。
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