撰文丨王聪
编辑丨王多鱼
排版丨水成文
丹尼索瓦人是曾生活在欧亚大陆的一个已灭绝的古人类群体，考古学家最早从位于俄罗斯西伯利亚的丹尼索瓦洞穴的残骸中鉴定出了丹尼索瓦人。自 2010 年首次发现以来，经过十多年的研究，只有少数几个遗骸被分子鉴定为丹尼索瓦人，包括在中国甘肃省夏河县白石崖溶洞发现的下颌骨和肋骨化石；在中国台湾海峡澎湖地区发现的下颌骨化石；以及在中国黑龙江省哈尔滨市发现的近乎完整的头骨化石。
由于这些化石记录太过有限，我们很难充分了解丹尼索瓦人的样貌以及他们曾生活在何处。基因组数据显示，东南亚和大洋洲现今人群体内有丹尼索瓦人血统，这提示丹尼索瓦人可能曾生活在中国西南部，但一直缺乏支持这一理论的化石证据。
2026 年 9 月 9 日，国际顶尖学术期刊Nature发表了两篇来自中国学者的研究论文（分别来自付巧妹团队、陈发虎团队），这两篇论文分析了在中国西南部云南省蝙蝠洞内发现的丹尼索瓦人残骸及相关人工制品，为这一古人类群体的样貌、演化及行为带来了新的认知。这些古人类化石可追溯至约 16.7万-13.4 万年前，进一步丰富了东亚地区由少及多的丹尼索瓦人化石样本。对这些人工制品的分析显示，该地区的丹尼索瓦人与尼安德特人有某些相似性，例如都会使用简单的骨器和石器。
2010 年 3 月 24 日，Svante Pääbo（2022 年诺贝尔生理学或医学奖得主）、付巧妹等人在Nature期刊发表论文【3】，从西伯利亚南部的丹尼索瓦洞穴中发现的一小块指骨中成功提取了完整的线粒体基因组（mtDNA），从而揭示了一个已灭绝的古人类——丹尼索瓦人，它们与现代人类（智人）和尼安德特人在演化上分开了大约 100 万年。
最初发现的丹尼索瓦人指骨与人类手指的对比
2019 年 5 月 1 日，陈发虎院士团队等在Nature期刊发表论文【4】，通过古蛋白质鉴定，证实了在中国青藏高原东北部的甘肃夏河县白石崖溶洞中发现的下颌骨化石属于丹尼索瓦人，这是在丹尼索瓦洞穴以外首次发现丹尼索瓦人化石，也是首次通过古蛋白质分析确定丹尼索瓦人化石。
白石崖溶洞中发现的丹尼索瓦人下颌骨化石
2025 年 4 月 10 日，哥本哈根大学的研究人员在Science期刊发表论文【5】，通过古蛋白质分析，确定了来自中国台湾地区的一块古人类下颌骨化石（澎湖一号）属于一名男性丹尼索瓦人，该研究从化石中中获得了 4241 个氨基酸残基，并鉴定出两个丹尼索瓦人特有的突变（AMBNM273V、COL1A2R996K）。
中国台湾澎湖地区发现的丹尼索瓦人下颌骨化石
2025 年 6 月 18 日，付巧妹团队在Science期刊和Cell分别发表论文【6、7】，对发现于中国黑龙江省哈尔滨市的一个保存近乎完整的中更新世人类头骨化石（铀系测年≥14.6 万年）进行了研究，该化石此前被认为属于一个全新的古人类支系，并将其命名为：“龙人”（Homo longi）。
付巧妹团队从该头骨化石中提取了古蛋白质，从头骨化石牙齿的牙结石中提取了古 DNA，证实了这个古人类实际上属于已灭绝的丹尼索瓦人，这是首次将近乎完整的头骨与已灭绝人类明确联系起来，给了丹尼索瓦人一张“脸”，也终结了自 2010 年首次发现以来对丹尼索瓦人外貌的猜测。
“龙人”被鉴定为丹尼索瓦人
基于“龙人”头骨化石的复原图
古蛋白质鉴定出中国西南部多种丹尼索瓦人遗骸
在第一篇Nature论文中，付巧妹团队报告了在中国西南部云南省蝙蝠洞中发现的一个臂骨残骸、两个颅骨碎片、四颗牙齿。这些残骸来自在该洞穴发现的逾 6 万件骨骼碎片，其中 7 件被鉴定为来自古人类，可追溯至约 16.7万-13.4 万年前。
付巧妹团队通过古蛋白质组学分析发现，这些古人类残骸拥有一种丹尼索瓦人特有的氨基酸突变——COL1A2R996K。该研究还发现，臂骨碎片与尼安德特人的特征具有某些相似之处，但其形状与现代人的更贴近。
这些发现确立了蝙蝠洞为丹尼索瓦人遗址，是西伯利亚丹尼索瓦洞穴之外出土该人群遗骸最丰富的地点。这一研究结果填补了丹尼索瓦人已知分布范围中的一个关键地理空白，并深化了我们对其进化历史的理解。此外，该研究还提供了关于丹尼索瓦人的径向形态的直接信息，有助于揭示其颅外骨骼表型特征。
中国西南部的丹尼索瓦人及其生存策略
在第二篇论文中，中国科学院陈发虎院士、李浩研究员、阮齐军客座研究员，南京师范大学邵庆丰教授，伍伦贡大学李波教授等，除了分析上述古人类遗骸，还分析了动物残骸及相关考古材料，包括 1300 余件石器。
这些相关人工制品覆盖了约 19 万-7 万年前的一段时期，动物遗存和花粉残留表明，这些丹尼索瓦人曾居住的环境类似森林，以针叶树为主。此外，研究团队还发现了未加工骨器以及最少加工工具的证据，这表明他们优先利用物体的可用性，而非专注于高强度的工具制造，形成了一套适应性的生存体系。研究团队还指出，这些定居于蝙蝠洞的安尼索瓦人曾从事专门针对中大型猎物的狩猎。
总的来说，这两项研究为东亚地区的丹尼索瓦人的生物学、行为学、生态学提供了前所未有的新见解，填补了丹尼索瓦人分布的记录空白，并揭示了其在后来东南亚及大洋洲人群中的重要遗传与文化传承。
论文链接：
1. https://www.nature.com/articles/s41586-026-10976-9
2. https://www.nature.com/articles/s41586-026-10997-4
3. https://www.nature.com/articles/nature08976
4. https://www.nature.com/articles/s41586-019-1139-x
5. https://www.science.org/doi/10.1126/science.ads3888
6. https://www.science.org/doi/10.1126/science.adu9677
7. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(25)00627-0
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