一头大型须鲸，觅食季一天能吞掉4到6吨磷虾，最高甚至突破10吨。按这个吃法，南极磷虾早该被吃干净了。可现实是，磷虾没灭绝，鲸鱼也没饿死。这中间到底发生了什么？
先搞清楚：磷虾不是虾
南极的磷虾（Euphausia spp.）其实不是正经的虾，属于软甲纲磷虾目，和虾所在的十足目只能算远亲，以南极磷虾（E. superba）为主。
这是一种非常有趣的浮游生物，喜欢聚堆，虾群能绵延十几公里。平时白天躲在深水躲避捕食者，到了晚上才会浮到海面进食。
南大洋的生态圈，就紧着磷虾这一只"核动力驴"薅。
一道洋流，把南大洋变成了"蜂腰"
南半球中高纬度（40°-60°S）几乎没有陆地，强劲的盛行西风吹动海水几乎畅通无阻。风吹海浪浪推风，海水越跑越快，渐渐变成一条自西向东的海上高速公路。
单一个德雷克海峡，总流量就有130-140Sv（1Sv=100万m³/s），是陆地所有河流总流量（约1.2Sv）加起来的100多倍。
这道洋流的隔绝，加上南大洋少陆地的特性，使南大洋的生态圈演化成典型的蜂腰型（wasp-waist）食物网。
正常来说，大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，虾米吃浮游生物。而南大洋海深水冷陆地少，又被洋流隔绝自成体系，海里的大环境基本哪哪都差不多。
结果就是：鱼吃磷虾，鸟吃磷虾，海豹、企鹅、须鲸等动物还是吃磷虾。也就齿鲸爱嘬鱿鱼追企鹅，这俩也主要吃磷虾。
其他能吃海藻的生物也不是没有，但桡足类太小，樽海鞘不好吃。也就像磷虾量大管饱大小还适口，属于关键种（keystone species）。
磷虾悖论：鲸少了，磷虾反而没爆发
有研究做过估算：捕鲸时代之前，南极须鲸总生物量约4308.7万吨，每年在南极消耗磷虾约1.8966亿吨。
须鲸离开南极迁徙时，又会把生物量损耗在南极以外大洋，历史须鲸损耗量约占41.7%。
所以上世纪就有学者预测：如果须鲸减少，磷虾数量就会发生爆炸式上升，利好其他海洋动物。
然而，上世纪人类的工业捕鲸活动差点把南半球的大型须鲸整成团灭。磷虾也没像预测的那样出现种群大爆发，其他以磷虾为食的捕食者也没有大规模扩张。
这就是著名的磷虾悖论（Krill Paradox）现象。
鲸鱼泵：一边吃，一边施肥
2010年对缅因湾的一个研究，也许能看出部分端倪。缅因湾地处美国东北部，每年都会有大量须鲸定期到此觅食。
研究人员发现一个很有意思的事：缅因湾冬季表层水降温下沉，海水发生垂直混合，底层营养物上翻，但冬季天气不利于藻类等浮游生物生长，所以硝酸盐等营养物含量较高，约8微摩尔每千克。
到了夏季，水体层化使底层营养盐翻不上来，而浮游植物大量爆发会快速消耗掉残存硝酸盐。
按传统逻辑，缅因湾在没有外来营养物质输入的情况下生产力会持续走低，鲸鱼来了搜刮一空后就会马上离开。而现实是：由于鲸鱼的到来，浮游植物变得更繁盛了。
原因在于鲸鱼平时喜欢在接近海面的透光层附近排便。这个习性可能和潜水反射有关——这是一套哺乳动物祖传的防溺水底层代码，潜入深水后会自动抑制肾脏和肠道的活动。很多人憋气潜水时发现尿不出来，就是受这套反射影响。
鲸鱼浮到海面呼吸时潜水反射解除，也就有了上厕所的感觉。总之，喜欢在亮堂的地上厕所。
鲸鱼的粪便呈蓬松絮状粪羽，密度低还多少裹挟点气泡，不会快速下沉，更容易漂浮扩散在表层。于是鲸鱼就成了大自然的搬运工：从深海获取食物，然后在透光层排泄生成肥料，肥料喂饱浮游生物，又进一步养活其他以浮游生物为生的动物。
这被称为鲸鱼泵（whale pump）效应。
一个诡异的闭环
南大洋可能也差不多。由于陆地稀少，海水中缺乏铁元素，会影响藻类合成叶绿素。而鲸吃磷虾回收铁元素，再排放到透光层，有利于藻类生长。
所以链条是这样的：
- 鲸鱼吃磷虾
- 粪便给浮游藻类施肥
- 藻类繁盛又给磷虾提供更多食物
- 更多食物使磷虾繁衍昌盛
- 磷虾昌盛又满足鲸鱼的大胃袋
一来二去，就形成了一个诡异的闭环。鲸鱼吃磷虾，磷虾靠鲸鱼的粪便活着——难怪有人调侃：照这么说，鲸鱼真的是被一把屎一把尿拉扯大的。
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