在挪威云杉的树皮之下，一场无声的化学博弈持续上演。云杉利用复杂的化学防御体系抵御昆虫和微生物入侵，而与云杉及树皮甲虫相关的真菌则不断演化出新的代谢策略，以适应这一富含防御化合物的特殊生态环境。
近日，德国马克斯·普朗克化学生态研究所（Max Planck Institute for Chemical Ecology）孙若博士团队在国际微生物生态学会官方期刊 The ISME Journal 发表了题为Fungi associated with Norway spruce and its bark beetles detoxify spruce defense compounds by conjugation to α-ribose的研究论文。该研究系统揭示了生长于挪威云杉树皮及韧皮部环境中的真菌如何应对云杉的酚类化学防御。研究发现，部分真菌能够通过一种此前鲜有报道的代谢途径——α-核糖基化（α-ribosylation）——将具有抗真菌活性的酚类苷元转化为稳定且毒性显著降低的α-核糖苷衍生物。这一发现为理解树皮甲虫及其相关微生物如何适应云杉树皮这一富含防御化合物的特殊生态环境提供了新的视角。未来，对参与α-核糖基化的相关酶及其遗传基础开展进一步研究，将有助于揭示这一特殊代谢能力的进化来源及生态功能，并深化我们对森林害虫及其相关微生物适应宿主植物化学防御机制的认识。
云杉的“化学武器库”与真菌的多样化应对策略
挪威云杉（Picea abies）的韧皮部富含多种以糖苷形式储存的酚类化合物，包括二苯乙烯类和黄酮类防御物质。与相应的游离苷元相比，这些糖苷通常具有较低的生物活性，可被视为云杉储存的“化学防御前体”。当植物组织受到生物侵染时，这些糖苷可被水解，释放出具有更强抗菌活性的酚类苷元，从而增强对入侵微生物的防御。研究团队发现，多种与云杉相关的真菌——包括内生菌、腐生菌、植物病原相关真菌以及树皮甲虫相关真菌——均能够参与云杉酚类化合物的转化。然而，不同真菌采取的策略并不相同：有些能够水解酚类糖苷，有些可进一步氧化或降解这些化合物，而另一些则具有更为特殊的解毒能力。这些结果表明，在云杉韧皮部这一复杂的化学环境中，不同真菌可能通过多样化的代谢方式应对宿主植物的化学防御。值得注意的是，研究还发现，单纯的机械损伤并不会导致云杉酚类糖苷发生明显消耗。这提示，这些化学变化并非简单由组织损伤引起，而可能与生物侵染及其相关过程密切相关。孙若博士团队此前的研究已经发现，昆虫病原真菌可以通过甲基糖苷化等方式降低云杉酚类苷元的毒性（Sun et al., PNAS, 2025）。此次研究进一步揭示了另一种截然不同的真菌解毒策略。
真菌的反击：α-核糖基化——一种特殊的植物防御解毒策略
在系统筛选的多种真菌中，研究团队发现，两种担子菌表现出独特的代谢能力：腐生菌 Coprinellus radians 和云杉八齿小蠹相关真菌 Cylindrobasidium ipidophilum。通过非靶向代谢组学分析，研究人员发现，这两种真菌能够将云杉中的抗菌性二苯乙烯类苷元转化为新的糖基化衍生物。进一步通过化合物分离、纯化和核磁共振（NMR）结构鉴定，研究团队确认这些产物为α-呋喃核糖苷衍生物。研究共鉴定出四种核糖基化产物，其中三种为此前未见报道的新化合物。这一发现表明，除葡萄糖基化、甲基化和氧化等已报道的代谢反应外，部分真菌还能够利用α-核糖基化改变植物防御化合物的化学性质。
双重优势：降低毒性，并提高代谢稳定性
进一步的生物活性实验表明，核糖基化能够显著降低云杉酚类苷元对真菌的毒性。
在800 µM浓度下，部分苷元可抑制真菌生长约65%–85%，而相应的α-核糖苷对真菌的生长抑制作用显著降低，部分情况下几乎不表现出明显抑制作用。α-核糖基化的另一个重要特点是其较高的代谢稳定性。研究发现，相关真菌以及云杉八齿小蠹体内的酶能够有效水解部分酚类葡萄糖苷，但在实验条件下并未观察到这些α-核糖苷被重新水解为相应苷元。因此，与可被糖苷水解酶重新转化的葡萄糖苷相比，α-核糖基化可能使植物防御化合物进入一种更加稳定的低毒状态。换言之，这一反应具有潜在的“双重解毒优势”：一方面降低化合物本身的生物毒性，另一方面提高产物对进一步水解的稳定性，从而降低重新释放有毒苷元的可能性。
进化密码：为何只有特定真菌掌握这种“化学绝技”？
研究团队进一步对12种不同生态来源和系统分类地位的真菌进行了比较。结果显示，α-核糖基化并非真菌中普遍存在的代谢能力，而表现出明显的谱系特异性。在所测试的真菌中，仅属于伞菌目（Agaricales）的 C. radians 和 C. ipidophilum 显示出明显的α-核糖基化活性。其他测试的担子菌，例如 Pleurotus ostreatus 和 Fomitopsis pinicola，以及多种子囊菌均未表现出相同的代谢能力。这一结果提示，α-核糖基化可能是某些特定真菌谱系进化出的特殊代谢能力。值得注意的是，研究人员观察到，核糖基化产物在真菌培养体系中的积累水平低于相应苷元。这一现象提示，该反应可能受到代谢资源供给的限制。由于核糖同时参与RNA合成及多种基础代谢过程，真菌是否需要在“防御化合物解毒”与“基础生长代谢”之间进行资源分配，仍有待未来研究进一步验证。
从实验室到云杉树皮：α-核糖基化的生态意义
为了进一步评估这一代谢能力在云杉环境中的潜在生态意义，研究团队将不同真菌培养在含有云杉树皮成分的培养基上。结果显示，具有较强α-核糖基化能力的 C. ipidophilum 能够在含有云杉树皮的培养条件下良好生长。随着培养基中云杉树皮成分增加，研究人员同时观察到核糖基化产物的积累增加。这些结果表明，α-核糖基化可能参与真菌对云杉树皮化学环境的适应。C. ipidophilum 与云杉八齿小蠹（Ips typographus）密切相关，能够在甲虫蛀道及相关微生物群落中被检测到。然而，其在树皮甲虫—真菌相互作用中的具体生态功能此前仍不完全清楚。本研究提示，该真菌独特的代谢能力可能帮助其应对云杉产生的酚类化学防御，并进一步影响树皮甲虫相关微生物群落中的化学环境。
一场跨越植物、昆虫与微生物的“化学生态军备竞赛”
这项研究展示了云杉及其相关生物之间复杂而动态的化学相互作用。植物储存多种酚类糖苷，构成潜在的化学防御体系；植物防御物质可在生物相互作用过程中发生水解和进一步转化，改变其化学性质和生物活性；特定真菌则进化出包括α-核糖基化在内的特殊代谢策略，以降低这些防御化合物带来的化学压力。这一过程表明，植物防御并非一个静态的化学屏障。进入树皮生态系统后，植物产生的防御化合物可以被不同生物通过多种酶促反应持续转化，其结构和生物活性也随之改变。
孙若博士长期从事植物防御性次生代谢物的代谢机制及其在“植物—昆虫—病原/共生真菌”多营养级互作中的生态功能研究，围绕植物化学防御如何塑造昆虫适应性、真菌致病力与群落稳定性开展系统探索。研究对象涵盖小菜蛾、甘蓝蚜、树皮甲虫及其相关微生物群落等重要农业与林业害虫。通过代谢组学、功能基因解析与生态实验验证，构建了多营养级化学生态代谢研究体系，揭示了植物防御化合物在昆虫与真菌体内的关键解毒途径及其生态意义。目前已在PNAS, ISME J. (2篇）, eLife, Commun. Biol., J. Pest Sci., Mol. Ecol., Cell等期刊发表多篇文章。
论文链接:
https://doi.org/10.1093/ismejo/wrag230
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