干旱胁迫严重制约着全球作物产量和农业生产，气候变化进一步加剧了这一难题。脱落酸（ABA）作为植物激素，在抗旱相应调控中居于核心地位，然而，其如何通过植物次生代谢物参与抗旱调控的分子机制尚不明确。芥子酰酯属于苯丙烷代谢途径的重要分支产物，已有研究证实其参与植物对UV-B辐射的防御以及病原菌抗性反应，但该物质在干旱胁迫下的生物学功能仍缺乏深入认知。
近日，河南大学苗雨晨教授团队在The Plant Journal在线发表了题为Sinapoylglucose: malatesinapoyltransferaseSNG1 negatively regulates drought resistance by crosstalk with abscisic acid signaling inArabidopsis的研究论文。该研究通过代谢组学分析筛选出芥子酸作为ABA调控抗旱性的关键次生代谢产物，进一步功能分析发现芥子酰葡萄糖:苹果酸芥子酰转移酶（SNG1）功能缺失突变体sng1抗旱性显著增强。SNG1突变造成芥子酰葡萄糖（SG）大量积累，同时芥子酰基苹果酸（SM）缺失，影响了多种受ABA调控的代谢途径、生理反应和发育过程，包括角质层蜡质合成、花青素积累、气孔关闭、叶片衰老和根毛发育，同时增强了拟南芥对ABA的敏感性，从而显著提高了其抗旱能力。该研究揭示了芥子酰酯参与ABA信号通路调控拟南芥抗旱性的新机制，为作物抗旱遗传改良提供了重要基因资源和理论依据。
代谢组学筛选发现芥子酸是干旱响应关键代谢物
为系统鉴定参与ABA调控植物抗旱性的次生代谢物，研究团队选用ABA信号通路关键拟南芥突变体（snrk2.2 snrk2.3 snrk2.6, snrk-t和pyr1 pyl1 pyl2 pyl4, pyl-q）为材料，对ABA/PEG6000模拟干旱处理的幼苗进行了非靶向代谢组学分析。结果表明，与WT相比较，从ABA/PEG6000处理的突变体中筛选共同的差异代谢物中，芥子酸和槲皮素的变化量最为显著。外源施加芥子酸或槲皮素处理幼苗的实验表明，芥子酸能够显著缓解PEG6000抑制的幼苗生长，效果明显优于槲皮素，表明芥子酸或其衍生物在ABA调控拟南芥抗旱中发挥重要作用。
芥子酸明显缓解PEG6000对拟南芥幼苗生长的抑制
SNG1负调控拟南芥抗旱性
芥子酸在植物体内可形成SG、SM和SC三种酯类。其中SNG1编码芥子酰葡萄糖:苹果酸芥子酰基转移酶，负责将SG转化为SM。研究发现，sng1突变体内积累大量SG，同时未检测到SM积累。干旱胁迫下sng1突变体的叶片失水速率显著降低，气孔导度也明显低于WT，其存活率是WT的3.7倍。此外，fah1突变体（芥子酸合成缺陷）也表现出强于WT的抗旱性。PEG6000能抑制幼苗生长，在sng1突变体中施加芥子酸能明显缓解PEG6000对幼苗生长的抑制。因此，SG和SM协同调控拟南芥的抗旱性，其中，SG的积累起主导作用。
转录组学分析揭示SNG1通过多条通路协同调控拟南芥抗旱性
为了解析SNG1调控拟南芥抗旱性的机制，研究团队对正常浇水和脱水处理4 h的WT和sng1莲座叶进行了转录组学分析。对差异表达基因进行GO和KEGG富集分析显示，sng1突变体中与蜡质合成、花青素代谢、ABA响应和水分运输等相关的基因显著差异表达，表明这些与拟南芥抗旱相关的基因的表达水平受SNG1影响。
进一步的植物生理学分析从多个层面验证了转录组学的结果。sng1突变体叶片蜡质晶体沉积增多、角质层通透性降低，减少了非气孔水分散失；同时气孔孔径减小、气孔导度更低，且对ABA诱导的气孔关闭更敏感，进一步降低了气孔水分流失。干旱条件下，sng1突变体叶片花青素积累量是WT的2倍以上，增强了抗氧化能力；叶片衰老也有所加速，促进水分和营养向幼叶再分配，有助于提高整体生存率。在激素信号与根系方面，sng1突变体内源ABA含量升高、细胞分裂素含量降低，对外源ABA的响应更敏感，抗旱反应启动更迅速；此外根毛更长更密，提高了从土壤中吸收水分的能力。
综上所述，该研究提出了SNG1负调控拟南芥抗旱性的工作模型：SNG1能催化SG向SM的转化；当SNG1功能缺失时，SG大量积累，进而通过未知的感知机制，激活多条ABA依赖的抗旱通路，包括促进角质层合成、花青素积累、叶片衰老、气孔关闭和根毛发育，协同增强植物的抗旱能力。这一发现不仅揭示了芥子酰酯代谢与ABA信号交叉调控抗旱性的新机制，也为通过基因编辑靶向负调控基因进行作物抗旱改良提供了新思路。
SNG1负调控拟南芥抗旱性的模式图
河南大学生命科学学院、棉花生物育种与综合利用全国重点实验室、河南大学三亚研究院苗雨晨教授和李伟强教授为论文通讯作者。李坤副教授、贾江涛博士、杨勇博士、张明慧硕士和博士后张树林为论文的共同第一作者。河南大学贾昆鹏教授、郭敬功教授为本研究提供了重要指导与帮助，美国德州理工大学Lam-Son Phan Tran教授和澳大利亚昆士兰大学Jose R. Botella教授对论文的修改提供了重要建议。该研究得到了国家自然科学基金委员会国际合作与交流项目、国家自然科学基金、河南省科协青年人才培育项目、河南省科技研发计划联合基金培育项目，以及“111计划”的资助。
河南大学苗雨晨教授团队长期致力于植物环境适应与改良、次生代谢调控方面的研究。近年来，在《The Plant Cell》、《PNAS》、《Science Bulletin》等国际著名学术刊物发表文章30余篇，其中单篇论文被引用次数已达200余次。主持多项省部级和国家级项目，包括国家自然科学基金国际（地区）合作与交流项目和国家重点基础发展规划项目（973）子课题等。
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/tpj.71102
热门跟贴