作物要高产，不仅取决于“源”器官能合成多少光合产物，更取决于这些同化物能否被高效“收”进果实。对于番茄等多次开花结果的园艺作物而言，植株要想获得更高产量，就必须在生殖生长阶段合理延缓叶片等营养器官的衰老，以延长光合功能期，为持续发育的果实源源不断地供应碳氮同化物。由此可见，高产的“延迟衰老”需求与果实成熟的“衰老进程”之间，存在着必须被精准调和的深层矛盾。番茄作为全球重要的园艺作物和果实发育成熟研究的模式植物，其产量建成（果实数量）与成熟衰老之间是否存在内在的协同调控机制，长期以来一直是未解之谜。
近日，合肥工业大学张华/胡康棣团队在Plant Physiology在线发表了题为SlWRKY6 Mediates H2S Signaling and SlGRF1-SlGIF2 Module to Coordinately Regulate Plant Growth, Fruit yield and Ripening in Tomato的研究论文。该研究找到了一条同时调控植株生长、产量与果实成熟的分子调控模块，为果蔬高产优质育种提供全新靶点。
硫化氢（H2S）作为植物内源气体信号分子，已被证实能延缓果实衰老，但它如何同步协调植株营养生长与果实发育，尚不清楚。该研究以模式植物番茄为材料，完整解析了SlWRKY6-SlGRF1-SlGIF2分子通路，打通了H2S信号调控生长、产量、成熟的完整链条。
SlWRKY6：一个被H2S“刹车”的双重调控开关
研究团队首先发现，SlWRKY6过表达导致番茄植株矮化、果实数量减少，而敲除SlWRKY6则使植株增高、果实数量增加。同时，SlWRKY6过表达加速果实成熟，而敲除则延缓成熟。这表明，SlWRKY6既是植株生长的负调控因子，又是果实成熟的正调控因子。进一步研究发现，SlWRKY6能够直接结合到SlGIF2基因启动子上的W-box元件，抑制其转录。而H2S通过对SlWRKY6蛋白Cys396位点的过硫化修饰，从而解除了SlWRKY6对SlGIF2的转录抑制。也就是说，H2S给SlWRKY6这个“刹车”踩了一脚，抑制作用被缓解，下游通路得以启动。
SlGRF1-SlGIF2：一个“一箭双雕”的协同激活复合体
SlGIF2是一个转录共激活因子，能够与生长调控因子SlGRF1发生物理互作，形成SlGRF1-SlGIF2复合体。研究团队通过酵母双杂交、Pull-down、荧光素酶互补和双分子荧光互补等多种手段，证实了这一互作。更为重要的是，该复合体能够同时激活两条截然不同的下游通路：
第一条通路——促进生长、增加产量：SlGRF1-SLGIF2复合体直接结合并激活细胞周期关键基因SlCYCD3;1的转录。SlCYCD3;1是调控G1/S期转换的核心细胞周期蛋白，其表达增强促进了细胞分裂，进而促进植株生长、增加花序分支数和果实数量。过表达SlGRF1或SlGIF2均能显著增加单株果实数量和总产量。
图1 SlGRF1促进番茄植株生长，并增加果实产量
第二条通路——延缓成熟、延长货架期：SlGRF1-SlGIF2复合体同时激活H2S合成基因SlCBSX5的表达。SlCBSX5编码一个具有H2S合成活性的胱硫醚β合成酶，能够以半胱氨酸为底物产生H2S。内源H2S水平的提高有效延缓了番茄果实的成熟进程——叶绿素降解减慢、类胡萝卜素积累延迟。基因沉默和瞬时过表达实验进一步证明，SlCBSX5介导的H2S合成是SlGRF1延缓果实成熟所必需的。
这项研究把H2S信号、WRKY转录因子、GRF-GIF生长模块串联，揭示“促生长增产+延迟成熟”协同发生的分子逻辑，打破了作物高产与果实耐储难以兼顾的育种瓶颈。SlWRKY6、SlGRF1、SlGIF2可作为番茄分子育种关键靶标，也为其他园艺作物平衡生长与成熟调控提供通用理论参考，兼具基础科研价值与产业化应用前景。
图2 硫化氢（H2S）通过对SlWRKY6进行过硫化修饰解除其对SlGIF2的转录抑制，积累的SlGIF2与SlGRF1形成复合体协同激活细胞周期基因SlCYCD3;1和硫化氢合成基因SlCBSX5，同步促进番茄植株生长、提升坐果量并延缓果实成熟衰老。
该论文的第一作者为合肥工业大学食品与生物工程学院已毕业博士张敏，通讯作者为合肥工业大学食品与生物工程学院张华教授和胡康棣副教授，合肥工业大学姚改芳教授和安徽农业大学孙红叶老师参与部分工作。该研究得到了国家自然科学基金、安徽省重点研究与开发计划项目以及生物育种安徽省实验室重大创新任务项目的资助。
团队前期研究发表了多篇H2S信号及蛋白巯基化修饰调控果实成熟的工作，Plant physiology, 2024, 196(1), 210–227； Plant physiology, 2025, 197(2), kiae560；The Plant journal, 2025, 121(4), e70000；Horticulture research, 2023, 10(3), uhad014.。
论文链接：
https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiag512/8735146
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