吃鱼的麻烦,往往在于藏在鱼肉里的细小硬刺:有的细长,有的分叉,夹在肌肉之间,不容易剔除。这些让人反复挑拣的小刺,许多属于一种特殊骨骼——肌间刺。
“没有肌间刺”,不等于“没有骨头”。 肌间刺与脊椎、肋骨等骨骼是不同的结构。无肌间刺的鱼仍然拥有正常的骨骼系统,只是少了这类散布在鱼肉中的小刺。自然界中,不同鱼类的肌间刺本就有多有少,一些类群则完全没有。理解这种差异,既关系到我们熟悉的吃鱼体验,也触及骨骼演化的一个基本问题:新的骨骼结构如何产生,又为何在不同物种中被保留、改变或丢失?
近日,华中农业大学水产学院、湖北洪山实验室高泽霞教授团队联合西北工业大学生命科学与技术学院王堃教授团队,在PNAS发表题为Co-option of a tendon-associated osteogenic program drives the evolutionary plasticity of intermuscular bones inteleosts的研究论文。揭示了肌间刺这一真骨鱼骨骼创新的发育基础,以及它在不同谱系中高度多样化的演化机制。
肌间刺的特别之处,首先在于它生长的位置和方式。 鱼类身体的肌肉分成一节一节,肌节之间有传递肌肉力量的肌隔及肌腱组织,肌间刺就形成于其中。与许多先形成软骨、再由骨组织替代的骨骼不同,肌间刺不经过软骨中间阶段,而是在肌隔肌腱中直接通过膜内成骨形成,并通常在多数中轴骨骼形成之后,按体节陆续出现。
膜内成骨本身也见于其他骨骼。肌间刺的独特性,在于真骨鱼将成骨程序部署到了肌腱这一特殊环境中,在既有组织内形成了新的骨骼结构。它的形成,需要协调局部成骨与肌腱功能维持之间的关系。
这项创新在真骨鱼的演化中产生了丰富的变化。研究团队整合360种真骨鱼类的形态数据,发现肌间刺在形状、数量、位置和组合方式上差异显著:有的与椎骨相连,有的游离于结缔组织中;有的类群保留多种肌间刺,有的则经历了简化乃至完全丢失,而且丢失在多个谱系中独立发生。这说明,肌间刺的有无,是鱼类骨骼多样性的一个方面,不能简单等同于骨骼是否健全。 生态分析与团头鲂游泳实验进一步提示,其保留与丢失可能涉及不同生活方式下的功能权衡。
那么,肌腱中究竟如何长出骨头?通过四种辐鳍鱼类的单细胞比较,结合组织学与功能实验,团队提出“成骨启动—肌腱微环境许可”的机制模型:runx2b 等因子参与启动成骨程序,mkxa/mkxb 则帮助维持肌腱细胞外基质,为成骨细胞的进一步成熟提供支持。
关键证据是,在 mkx 突变体中,前成骨细胞仍然存在,核心成骨基因也未普遍下调,但成熟成骨细胞明显减少,同时伴随胶原组织和细胞外基质异常。这表明,启动成骨程序之后,还需要合适的组织环境,才能完成肌间刺形成。
这项研究由此将肌间刺的形成与演化变化联系起来:已有的成骨程序通过与肌腱环境相协调,可以产生特化骨骼;这一发育网络的不同环节发生变化,又可能使该结构简化或丢失。 比较基因组分析在自然缺失肌间刺的不同谱系中发现了相关基因的不同变化,为这一解释提供了支持。
从一根鱼刺出发,研究揭示了演化如何利用已有细胞和基因网络创造新结构,也为理解鱼类为何有的多刺、有的少刺提供了机制依据。将肌间刺与其他骨骼区分开来,进一步解析其形成过程,有助于探索更有针对性的性状改良路径,让鱼肉中难以挑除的小刺成为一个可以被科学理解和改善的问题。
熊雪梅、胡明亮和周佳佳为论文共同第一作者,高泽霞和王堃为共同通讯作者。
原文链接:https://doi.org/10.1073/pnas.2533268123
制版人:十一
学术合作组织
(*排名不分先后)
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