撰文丨王聪
编辑丨王多鱼
排版丨水成文
众所周知，空气中含量最高的是氮气（N₂），然而，它无法被植物直接吸收，土壤中氮素供应不足，是全球农业生产力面临的一个根本性限制因素。豆科植物（例如大豆、豌豆、花生、苜蓿等）通过与根瘤菌形成共生关系，进化出了一种卓越的应对策略：发育出专门的根部器官——根瘤，以容纳具有固氮作用的根瘤菌。这些根瘤就像一个个小型工厂，源源不断地将大气中的氮气（N₂）转化为可被植物吸收的铵离子（NH₄⁺），供植物生长和发育，使豆科植物在氮素缺乏的条件下也具有显著的生存优势。
豆科植物根瘤中的根瘤菌固氮作用，需要植物与细菌的基因表达之间精确的时间和空间上的协调，然而，我们目前仍缺乏对于这种它们之间的时空协调的理解。
2026 年 10 月 15 日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛/杨军团队联合华大生命科学研究院徐讯、刘欢、顾颖、邵雯雯等，在国际顶尖学术期刊Cell上发表了题为：Spatiotemporal co-transcriptomics uncovers coordinated rhizobia-legume stress programs supporting nitrogen fixation in Medicago 的研究论文。
该研究使用时空组学技术——Stereo-seq，构建了豆科植物苜蓿的根瘤形成过程（结瘤）中的宿主-根瘤菌时空共转录组图谱，揭示了胁迫应激信号是共生互作中不可或缺的组成部分，为改良豆科植物的固氮效率提供了新靶点。
豆科植物与根瘤菌的共生关系的成功建立，需要根表皮上根瘤菌感染与根皮层结瘤发育在时空上的精确协调。尽管高通量单细胞 RNA 测序（scRNA-seq）技术加深了我们对结瘤组织内细胞异质性的理解，但在 scRNA-seq 的样本处理过程中会丢失空间信息。近年来，已出现多种方法用于绘制基因表达的空间分布图，其中空间转录组学已被应用于根瘤研究，为豆科植物根瘤中不同类型细胞的特征提供了新的认识。然而，目前仍缺乏关于根瘤菌接种及结瘤发育各个阶段中根瘤菌与宿主细胞表达谱的系统性数据。
豆科植物的根瘤可分为确定型和不定型两大类。例如，大豆和百脉根会形成确定型根瘤，其在形成后会失去分生组织活性。相比之下，蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）则形成不定型根瘤，其特征是存在持续活跃的分生组织，从而在顶端区域至固氮基部之间形成发育梯度，这种独特的结构使得根瘤能够持续生长，并提供代表不同共生阶段的明确空间区域。
值得注意的是，目前科学界对于支撑不定型根瘤发育的转录图谱及细胞分化通路的认识仍不完整，因此，阐明这些机制将有助于深化我们对豆科植物共生器官发生以及固氮效率的基本理解。
在这项最新研究中，研究团队采用华大自主研究的时空组学技术——Stereo-seq，对苜蓿根瘤在五个发育阶段的转录组进行分析，构建了根瘤完整发育过程的共转录图谱。通过混合探针捕获策略，研究团队在同一组织切片中同时检测了苜蓿和根瘤菌的转录本，从而实现了共生过程中宿主与微生物转录调控协调性的分析。
研究团队鉴定了宿主细胞组成及发育轨迹的动态变化，并发现两个维持不定型根瘤分生组织所必需的转录因子——MtERF82和MtDOF53。这意味着我们找到了控制根瘤省长的开关，为理解根瘤如何长期保持固氮能力提供了全新视角。
该研究还发现，根瘤菌和宿主基因在根瘤顶端至基部轴向上表现出阶段特异性和区域特异性的表达模式。具体来说，苜蓿的不定型根瘤具有功能分区，顶端的分生区相当于干细胞工厂，源源不断产生新细胞；感染区是根瘤菌感染和定殖的区域；而固氮区是根瘤菌真正发挥固氮作用的区域；衰老区则是逐渐退化的区域。
这项研究最令人意外的发现，则是关于胁迫应激反应的作用。长期以来，学术界普遍认为胁迫应激反应（例如干旱、盐碱、氧化胁迫等）对共生固氮是有害的。而该研究发现，适度的胁迫应激反应，特别是活性氧（ROS）相关应激反应，实际上是高效固氮的必要条件。
在正常发育的根瘤中，活性氧水平呈现精确的空间分布模式，更重要的是，两个胁迫应激相关转录因子——MtERF71和MtCBF1，是高效固氮所必需的，它们通过调控活性氧稳态并激活关键共生基因来促进固氮作用，敲除这两个基因，根瘤中的活性氧平衡被打破，固氮效率显著下降，这凸显了活性氧相关胁迫应激反应在固氮作用中的双刃剑作用——适度有益，过度有害。
该研究的亮点：
绘制根瘤共生期间植物细胞与根瘤菌转录本的共转录组图谱；
MtERF82 和 MtDOF53 对不定型根瘤分生组织的维持至关重要；
活性氧相关胁迫应激反应作为固氮作用的双刃剑调控因子；
MtERF71/MtCBF1 通过调控活性氧和共生基因表达促进固氮。
合成氨被认为是人类历史上最重要的发明之一，基于该技术的氮肥让人类真正吃饱了饭，但如今，氮肥的过度使用也带来了一系列环境问题——水体富营养化、温室气体排放增加、土壤酸化等等。而这项新研究，为改良豆科植物的固氮效率提供了新靶点，也加深了我们对豆科植物与根瘤菌之间互利共生关系的理解，有助于减少对氮肥的依赖，推动可持续农业的发展。
论文链接：
https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(26)00865-2
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