启风/文
刊于《凤凰周刊》2026年第24期,题为《帝王DNA里隐藏的秘密》。
公元10世纪初的一天,太原城捉获一名奸细,士兵们赶忙禀报给晋王李克用。经过审讯,李克用得知这名奸细竟是割据淮南的吴王杨行密派来的画工——杨行密久闻李克用威名,可惜两人一南一北,一直没有机会见面,于是命令这个画工假扮商人,去太原给他秘密绘制李克用的画像。
李克用有一只眼睛失明,人称“独眼龙”,很难描绘,可能从没有画像。他厉声对画工说:“杨行密既然让你来给我画像,想必技艺超群。你立刻就画一幅,如果不能令我满意,你今天就死在这里吧。”画工战战兢兢地下拜,然后提笔作画。当时正值盛夏,李克用手持一柄八角扇,画工借扇子遮住了李克用那只瞎眼。李克用很生气,说画工这是故意谄媚自己。画工想了一下,又重新画了一幅:李克用拈弓搭箭,闭上一只眼做瞄准状。李克用看后大喜,重赏了画工,放他回淮南复命。
杨行密见过画工带回来的作品,恐怕会对李克用愈发惺惺相惜。这幅画上的李克用究竟有着怎样的英姿,我们无缘得见,所幸在2026年5月,复旦大学科技考古研究院文少卿团队与山西代县博物馆合作,依据先前公布的李克用基因数据及其颅骨,成功复原了这位晚唐枭雄的肖像示意图。
图:刊发原文
从2009年复旦大学历史学者韩昇与该校现代人类学教育部重点实验室合作,对曹操家族基因进行研究以来,这一领域就不断有重要成果公布。文少卿团队等对北周武帝宇文邕及其皇后阿史那氏、西夏皇族嵬名安惠、北宋司马迁家族等古人基因都做了深入研究。同样在今年5月,文少卿团队还和陕西省考古研究院、司法部司法鉴定科学技术研究所一起,公布了阿史那皇后骨骼中的含铅量——相当于普通人的29倍。历史学、考古学与遗传学相结合,帮我们呈现了许多文字记载之外的细节。
给古人提取DNA
我们常说的DNA,即脱氧核糖核酸,起着指导生命活动的作用,而基因就是DNA中携带遗传信息的片段。古人去世下葬后,血肉逐渐腐败、分解,最后可供科学家提取DNA的只剩骨骼和牙齿。从1980年湖南医学院研究马王堆汉代女尸的古核酸开始,到2017年欧洲科学家为古埃及木乃伊DNA测序,直至今天文少卿团队发表李克用基因组图谱,给古人提取DNA从来都不是一件简单的事。
首先,经过考古发掘的帝王、名人墓葬历史上大多曾经被盗,遗骸即使没有丢失,也往往散落四处,甚至掺杂入墓葬里本来没有的骸骨。李克用墓就出土了三具骸骨,经碳十四测年才确定其中一人四五十岁,约生活在公元680-877年,当为李克用(856-908)本人,另外两人一男一女,都是宋金时期20岁左右的青年,他们身份不明,有可能是盗墓贼,不知道为什么会死在李克用墓中。
图:忻州博物馆内复原的李克用墓(启风摄)
其次,随着时间流逝,古人骸骨、牙齿上留存的DNA不断降解,越来越少,且存在严重污染——微生物DNA、现代人DNA都可能与人类古DNA混杂在一起,尤其微生物DNA甚至能占到提取液的95%以上,严重影响检测结果。文少卿过去接受采访时曾说,“做古代人的基因检测,测100条只能得到1条或许有效”“成本就是现代人的99倍”。采用高通量测序、DNA捕获等技术,虽然减少了人类古DNA被污染的可能,且大幅提高测序效率,但如何有效提取可靠、足量的古DNA依然困扰中外研究者。
最后,高温、潮湿的气候不利于骨骼保存,DNA会更快降解,因此中国目前提取的古人DNA基本都来自北方,如曹操家族、宇文邕夫妇和李克用。不过遗传学家付巧妹团队凭借DNA捕获技术,成功提取了31例广西、福建的古人类基因组。我们未来或许也能看到南方古代帝王基因被公布。
目前对古人DNA的研究主要集中在线粒体DNA、Y染色体DNA和核基因组DNA,分别对应父系遗传、母系遗传和双亲遗传,依据这些数据,我们就能查知古人的血统构成、家族由来等信息。
找到决定命运的因素
在吸取20世纪50年代贸然发掘明定陵,致使大批文物损毁的教训后,中国考古学界长期恪守“不主动发掘帝陵”的原则,仅对已经被盗掘和基建中意外发现的帝陵或准帝陵做抢救性发掘,近年来我们熟知的曹操高陵、隋炀帝陵、海昏侯墓、南京大学东晋大墓等都是如此。
陕西咸阳的宇文邕孝陵和山西忻州的李克用建极陵也早已被盗,所幸留有骸骨,使文少卿团队研究二人骨骼,并提取DNA成为可能。宇文邕在族属上为鲜卑人,他是北周奠基者宇文泰的第四子,死后被追尊为高祖武皇帝。北周建立之初,实际掌权者为宇文护,闵帝宇文觉、明帝宇文毓因为不肯顺从,都被他杀死。宇文邕是北周的第三位皇帝,他即位之初隐忍不发,十二年后终于杀死宇文护,亲掌大权。此后,宇文邕做了两件大事,一是勒令僧人还俗,没收寺庙财产,增加了国家收入,这就是“三武灭佛”中的北周武帝灭佛;二是发动东征,灭亡北齐,再次实现了中国北方的统一。
公元578年,宇文邕北伐突厥,在途中突然发病去世,时年36岁。他生前为让突厥援助自己征讨北齐,娶木杆可汗之女阿史那氏为皇后,同时把原先的沈皇后降为“帝后”。阿史那氏仪容端庄、举止有礼,与宇文邕称得上举案齐眉。她将西域的歌舞、音乐等艺术带入长安,并得到宇文邕喜爱。北周灭北齐后,宇文邕宴请北齐亡国君臣,不仅亲自弹奏琵琶,还让北齐宗室高孝珩吹笛伴奏。阿史那氏于582年去世,年仅32岁,这时隋朝已经取代北周,但隋文帝还是追谥她为武德皇后,允许其与宇文邕合葬。
2024年,复旦大学文少卿团队、金力团队与厦门大学王传超团队、陕西省考古研究院合作,通过对宇文邕夫妻骸骨的研究,发现宇文邕体内砷、硼、锑等微量元素明显高于同时期古人和现代人,这很可能是他长期服食丹药的结果。宇文邕礼遇的道士韦节、严达等的确都以炼丹闻名。所谓“仙丹”“金丹”等普遍含有雄黄和礬石,二者的主要物质都是砷的硫化物。宇文邕去世前几年,身上多次生恶疮,科研人员推断,这是慢性砷中毒后导致的皮肤病,四肢伴随出现疼痛、红肿等症状。
阿史那氏的骨骼呈现另一种特点,金、汞、铅含量惊人,尤其铅不仅远高于常人,同时也是同墓宇文邕的1.86倍。王克、张建林等研究者认为,罪魁祸首是阿史那氏日常使用的化妆品,比如具有美白效果的“铅粉”(又称“铅白”,主要成分为碱式碳酸铅)。史书说阿史那氏“有姿貌”,美貌的外表少不了妆容加持,她过多吸入铅粉,神经、造血、消化等系统功能都被损害。化妆品之外,她可能还服食与丈夫不同的丹药,因此体内金、汞过量——双重重金属中毒之下,阿史那氏虽然当了皇太后,活到隋朝,可比宇文邕更加短命。
另一位被重点研究的李克用活了53岁,显然比宇文邕、阿史那氏更健康,但他很可能因为一个基因特征,险些没有活过30岁。李克用本姓朱耶,世代为沙陀族首领,其父朱邪赤心镇压庞勋之乱有功,被唐懿宗赐姓李,改名李国昌,李克用也随之成为唐朝宗室。墓志说李克用“名标圭臬,为天下先”“以匡奋力,为社稷臣”等,仿佛他是一位始终不渝的大唐忠臣。事实上,李克用年轻时桀骜不驯,878年发动兵变杀死大同防御使段文楚,引得朝廷讨伐,一度被迫与父亲李国昌流亡塞外。
恰在此时,黄巢起义爆发,攻陷长安,唐僖宗不得不听从大臣建议赦免李国昌父子,令他们南下平叛。李克用不负所望,统领沙陀骑兵连战连捷,率先攻入长安。朝廷论功行赏,任命李克用为河东节度使,坐镇太原。不久,朱温又请李克用南下,追击黄巢残部。黄巢彻底覆灭后,朱温在大本营汴州(今河南省开封市)款待李克用。酒宴之上,李克用发酒疯,说了不少侮辱朱温的话。
图:忻州博物馆中的“李克用收复长安”(启风摄)
从既有印象来说,李克用身为胡人将领,不可能这么容易醉。这里需要简单解释一下,饮酒为什么会“醉”——酒精进入体内后,乙醇先分解出乙醛,接着乙醛再分解成乙酸,如果乙醛不能及时分解,就会导致脸红、头疼,以及宿醉。文少卿团队研究发现,李克用基因中即带有易于乙醛堆积的特征。这意味着,李克用在酒宴上可能并非有意激怒朱温,真的只是酒劲上来没能控制住。
朱温不管李克用有心还是无意,他夜里实在咽不下这口气,命令士兵围攻李克用下榻的上源驿,李克用这时依然昏睡,侍从用水浇脸,才让他惊醒过来。李克用急忙张弓御敌,亲信们借着闪电发出的亮光,冒死护送李克用翻过城墙,逃离汴州。这就是奠定晚唐北方政治格局的“上源驿之变”。
回到太原,李克用不断扩张实力,被唐昭宗封为晋王,与朱温争夺华北。
907年,朱温篡位称帝,建立后梁,开启五代十国。923年,李存勖灭亡后梁,建立后唐,追封父亲李克用为太祖武皇帝,使其跻身帝王之列。
少数民族帝王的复杂血缘
对宇文邕夫妇和李克用基因做深入分析,让我们直观看到了鲜卑、突厥和沙陀三个古代民族的复杂血统。鲜卑在所谓“五胡”(匈奴、羯、鲜卑、羌、氐)中比较特殊,他们不是统一行动,而是分为慕容、拓跋、宇文、秃发等多个部族,建立过前燕、后燕、南凉、北魏等十几个政权。宇文部最后登场,结束西魏,创建了北周。突厥在北周灭亡后走向鼎盛,威胁隋唐两朝北部边疆,后来分裂为东突厥和西突厥,最终被唐朝征服。至于沙陀的崛起则是在晚唐时期,“五代”中的后唐、后晋、后汉和“十国”中的北汉,都是沙陀政权。这三个民族历史上四处迁徙,少不了与其他族群通婚。
图:复原的宇文邕
研究显示,宇文邕血统约有六成源于古代黑龙江流域的东北亚人群,三成源于古代黄河流域的农业人群。史书记载鲜卑发源于大鲜卑山,曾在那里游牧、狩猎,而考古工作者在大兴安岭北麓发现了被鲜卑拓跋部视为“祖庙”的嘎仙洞,这基本解释了为什么“东北血统”会在宇文邕体内占“主流”。
至于宇文邕的北方汉人血统,可能是家族与汉人女性通婚的结果。宇文邕祖先有汉人妻妾,他本人的后妃除皇后阿史那氏外,也有多人可能是汉女。杨坚篡位建隋前,把宇文氏皇族屠戮殆尽,宇文邕没能有后人留下。此后,鲜卑一族几乎从历史上消失,现在从宇文邕基因分析,鲜卑与古代活跃在东北地区的契丹、黑水靺鞨,以及今天的达斡尔族、蒙古族等存在遗传关联。
阿史那氏在某种意义上可以算是宇文邕的“同乡”,其家族同样起源于古代东北亚地区——包括黑龙江流域,一直到贝加尔湖和蒙古高原东部。史书对突厥起源有多种说法,如称其祖先居住在“西海之右”,所谓西海可能指中亚的咸海、里海,甚至横跨欧亚非三洲的地中海;还有说突厥最早“居金山之阳”,金山即阿尔泰山,从中国新疆、蒙古一直延伸到俄罗斯、哈萨克斯坦境内,这些地方都位于中国西部。阿史那氏基因的检测结果推翻了以上说法,证明突厥很可能确为“匈奴之别种”,与早期匈奴一样活动在蒙古高原、东北平原一带,后来才逐步向西扩张,使西部疆域一度到达黑海沿岸。另外,如今说突厥语系语言的土耳其人、哈萨克人、阿塞拜疆人等在基因上与阿史那氏都没有显著关联,佐证了所谓“突厥”从来都是一个靠文化,尤其是语言,而非血统联结的共同体。
图:阿史那皇后艺术效果图
李克用所属的沙陀族在史书上被称为“突厥别部”,唐朝沙陀首领朱耶辅国的母亲即出身西突厥,如学者樊文礼在《沙陀往事》中所说,“即使沙陀人的先世与西突厥无关,其后人身上也有突厥人的血统”。李克用基因的确有一大半与阿史那氏一样,即约53.4%为东北亚祖源,另一小半约46.6%则是西部草原祖源,来自现在东欧至中亚之间的欧亚大草原,与古代中亚人有着颇近的亲缘关系。文少卿解释,李克用的父系遗传类型属R1a-Z93的下游支系,是欧亚草原游牧民族最常见的父系基因标记之一;母系遗传单倍型为C4a1a+195,与古代北方游牧民族和汉族联系紧密。
图:复原的李克用
显然,李克用基因呈现的情况正是沙陀人从新疆一路向东,先在甘肃,又到山西,两百多年间不断与他族通婚的结果。尤其沙陀在山西与早先迁入的粟特有着深度融合。粟特人祖居中亚,大多“深目高鼻,多须髯”,具有所谓白种人特征,他们原以经商闻名,是唐朝“胡商”的主体,后来受突厥影响也精于骑射。晚唐人说的“沙陀三部落”,除李克用的沙陀部落外,萨葛、安庆都是粟特部落。
基因背后的名人八卦
有了颅骨和基因,我们还能还原古人的外貌。先说鲜卑人,他们的长相一直是个谜。鲜卑慕容部被前秦蔑称为“白虏”,有人认为就是因为他们长得比较白净。慕容冲长相俊美,与其姐姐一起被前秦皇帝苻坚宠幸,当时有“一雌与一雄,双飞入紫宫”的歌谣。东晋明帝司马绍或许有鲜卑血统,被权臣王敦起了个绰号,叫“黄须鲜卑奴”,那么黄色胡须有可能也是鲜卑人的一个特点。回头看宇文邕的复原肖像,他长着黄皮肤、黑头发,还有一双棕色眼睛,分明是一副北方汉人的长相,纠正了长期以来人们对鲜卑人外貌的误读。
相比于以宇文邕为代表的鲜卑人,沙陀人基因里有明显的西方源流。那么这种“东西混合”的基因会塑造怎样的外貌呢?朱温大将氏叔琮与李克用麾下大军作战时,曾挑出“深目虬须,貌如沙陀者”的两名士兵,让他们混到敌军中抓俘虏。李存勖称帝后,宫中侍卫选用沙陀子弟,时人形容他们“鼻孔大、眼睛深”。由此看来,沙陀人的典型特征大概有三点:胡须蜷曲、眼窝深陷、鼻孔很大。
现在我们能像杨行密一样,得睹李克用这位乱世枭雄的真容。画像上,略微蜷曲的胡须、较常人显眼的鼻孔,显示了沙陀人的面部特征,眼窝则没有明显深陷,或许到了李克用这一代原有的遗传特征已不显著。遗憾的是,因为缺乏李克用软组织信息,研究者无法获知眼部情况,只能给他画上两只有神的大眼睛。
宇文邕、李克用都有古人所绘画像,人们习惯拿来与这两人的复原肖像对比。宇文邕在署名阎立本的《历代帝王图》上,看起来身体壮硕,身穿宽大的冕服,脸上布满皱纹,两腮和下巴都长满胡须,仿佛一位年过七旬的老年帝王,让人望而生怖。事实上我们知道宇文邕36岁就去世了,生前不可能如此衰老。台湾学者陈葆真发现,敦煌地220窟、敦煌第335窟等有类似的帝王画像,说明《历代帝王图》上宇文邕“这种造型是初唐画家对古代帝王形象的典型化”,换句话说其实就是一种模板。再说宇文邕画像旁有“毁灭佛法”、“无道”等批语,绘画者本身可能也不在意他真长什么样。
图:《历代帝王图》上的宇文邕
李克用那幅戴幞头、穿圆领袍站立的画像现藏故宫博物院,原为明朝南薰殿旧藏,清朝乾隆年间重新装裱。李克用没有和其继承者后唐庄宗李存勖一起列入《历代帝后像轴》,而与诸葛亮、岳飞等出现在《历代功臣像轴》中,可见明朝人没有把李克用算作一位帝王。明朝距离晚唐少说也有五六百年,宫廷画师无论如何不可能知道李克用的外貌特征,以至连标志性的独眼都没能画出来。
因此,拿《历代帝王图》《历代功臣像轴》上的画像去对比依据基因还原的肖像,无论像抑或不像都说明不了任何问题。我们能知道的就是古人画的肯定不像,基因还原至少不算凭空开脑洞。
利用提取DNA,研究古人基因,除了揭示他们可能的长相,更勘破了一些人的身世之谜,其中最有名的就是确认了曹操家族的由来。众所周知,曹操名义上是宦官曹腾的孙子,而曹腾自称远祖为黄帝后人曹侠、近祖是西汉开国功臣曹参,陈寿写《三国志》也说曹操是曹参之后。曹操则说自己先祖是周文王之子、曹国的开国者“曹叔振铎”。等到魏国取代东汉,曹操被追尊为太祖武皇帝,他的儿子文帝曹丕、孙子明帝曹叡为增加受禅建国的合法性,又把祖宗改成舜,以对应传说中的尧舜禅让。
图:曹操头盖骨(见唐际根《此处葬曹操》)
相对于这些说法,大家更愿意相信曹操本姓夏侯——曹腾从夏侯家抱养了曹嵩,后来曹嵩又生了曹操。三国时人说曹操与夏侯惇为“从父兄弟”,陈寿在《三国志》里也把夏侯惇、夏侯渊、曹洪、曹仁等放在一起,合为“诸夏侯曹传”,等于暗示了他们同为魏国宗室,其实是一家人。
从2009年起,复旦大学的研究团队依据一些相对可信的曹氏族谱,在全国范围内寻找曹操后人。最终发现有6个家族的DNA样本同属O2*-M268型基因,主持该项目的人类学专家李辉说,这个染色体类型在全国仅在5%,“假定他们都是仿冒的,那么巧合概率就等于这个基因型所占人口比例的乘积,也就是5%的5次方”。接着,研究团队又从曹腾弟弟、曹操叔祖父曹鼎的一颗牙齿上提取了DNA,发现Y染色体特征与以上6个家族相同,进而完全确定O2*-M268是曹操家族的基因标志。
研究团队提取曹参家族、夏侯惇家族后人DNA与曹操家族比对,发现他们基因中都没有O2*-M268特征。由此,这桩历史悬案终于告破:曹腾在宫中掌握大权后,他是在本家而非夏侯家抱养的曹嵩,曹腾、曹操与曹参也没有血缘关系,出自不同家族。
在河南安阳被确认为曹操高陵的大墓中,出土了部分骸骨,经鉴定属于一男二女,男性60岁左右,与曹操享年66岁相符。复旦大学的研究团队曾多次请求检测其中男性头骨的DNA,安阳方面一直拒绝,相关负责人2013年回复记者说“以后不排除用新技术做进一步的鉴定,但是现在对复旦大学课题组的研究不了解,不做评价”。可惜十几年过去了,曹操遗骸始终未能得到科学检测。
以基因诠释历史
陈寅恪总结王国维的治学方法,其中一项为“取地下之宝物与纸上之遗文,互相释证”,所谓“地下之宝物”就是出土文献,包括甲骨文、简牍、石刻等,与之相对的“纸上之遗文”则为传世文献,最典型的即我们常说的“二十四史”等。无论出土文献,还是传世文献都出自古人之手,难免夹杂记录者的私人情感、创作意图或认知缺陷,以至内容失真。比如陈寿要拔高曹操的出身,只能把他自己都不相信的“汉相国参之后”写入《三国志·魏书·武帝纪》;又如鲜卑人没有文字,历史传承全靠口口相传,这个过程中难免出现讹误,结果就是《周书》《魏书》的作者记录了两个完全不同的宇文部起源:一个说源出鲜卑,一个说出自匈奴,一千多年后的历史学者们同样对此莫衷一是。
人类的DNA与两种文献都不同,它客观存在于人体,不受意识左右,只要研究者顺利提取、科学分析,就能准确获取其遗传信息。随着人类基因数据库的不断扩大,科研人员利用古DNA,往“大”可以研究早期人类的迁徙、演化过程,比如通过付巧妹团队的研究成果,我们现在知道,新石器时代晚期的大部分东南亚人群都混合有中国古南方人群的遗传成分,说明两个人群间早有密切交流。
往“小”可以探明古代名人的身世来历,像秦始皇是否为吕不韦私生子这一千古疑案,未来只要能分别获得秦国王族和吕氏家族DNA,就不难给出一个佐证传世文献的科学答案;还有考古发掘的一些古墓没有墓志铭出土,那么假若有遗骸,就能借助古DNA比对,推测墓主身份。在这“大”与“小”之间,还能研究鲜卑、突厥、沙陀这些古老民族的由来,以及他们如何融合为现在的中华民族。
图:实验室中的文少卿
不过给古人检测DNA,有些意外不可避免,比如历史长河中惊现“隔壁老王”,让科研人员被迫“吃瓜”。贝多芬就是一个典型的“受害者”,他1827年饱受病痛折磨后去世,临终留下遗愿,希望有人能揭示其病情。2023年,科学家从贝多芬的头发中提取DNA,确定他的死因是肝硬化及并发症,而非盛传的铅中毒。同时,科学家发现贝多芬的Y染色体与其家族依然在世的子孙不同,这意味着贝多芬的长辈存在婚外生子。据研究者推测,出轨的可能是贝多芬祖母,她和情人生下了贝多芬的父亲。
古DNA研究从2022年起开始备受世界瞩目,那一年的诺贝尔生理学或医学奖颁给了瑞典生物学家斯万特·帕博,表彰他从尼安德特人、丹尼索万人骨骼中成功提取DNA,揭示了他们灭绝前曾与智人存在杂交的过往,并由此开创了“古基因组学”。借助这个学科的发展和考古发掘的推进,我们未来一定能了解更多有关中国古代帝王的血缘与八卦。
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