大脑究竟是怎样计算的？|丘脑|大脑|皮层|神经元|细胞|脑区|高维

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（来源：图灵人工智能）

在一些难治性癫痫患者接受术前监测时，医生会把电极直接植入大脑，以确定癫痫发作的起点。这种临床需要偶然给神经科学提供了一个极少见的窗口：研究者不再只能从头皮外面听见模糊的脑电波，而是可以在清醒的人完成记忆任务时，直接记录海马和皮层深处的电活动。

2026 年的一项研究就在这样的患者身上观察到一个颇为奇怪的现象。当一个人成功回忆起此前经历过的内容时，海马中有时会出现极短暂的高频活动，称为 ripple。紧接着，在几百毫秒的时间里，大脑皮层的活动会进入一种更加复杂、更高维的状态；这种变化越明显，回忆通常越成功，原先编码时形成的神经活动模式也越容易重新出现。

如果把记忆理解成储存在大脑里的某种“内容”，这个结果并不容易解释。为什么一次成功回忆，不只是让某些神经元重新活动，而会让整个皮层的状态空间发生扩张？为什么海马里一个持续时间很短的事件，会与远处皮层中更复杂的活动结构联系起来？

也许回忆并不是从某个位置把一份已经保存好的信息重新读取出来，而是一次重新构造。如果真是这样，那么我们平常问“大脑把记忆存在哪里”，也许从一开始就问错了问题。

同样的问题会很快扩展到视觉、决策、运动和思考：我们习惯寻找某种信息储存在什么地方，却很少先问，一个脑状态究竟怎样变成下一个脑状态。

计算机给了我们一种非常强的直觉。处理器由大量门电路构成，门电路执行明确的逻辑运算；程序规定操作顺序，数据沿着确定的路径流动，只要掌握硬件结构和程序代码，原则上就可以一级一级追踪一个计算过程。

因此，神经科学长期以来一直有一个诱人的目标：如果能够把大脑中的所有神经元及其连接完整画出来，也许计算原理本身就会显现。

2025 年公布的 MICrONS 项目把这个想法推进到了前所未有的程度。研究人员先在活体小鼠视觉皮层中记录数以万计神经元面对自然视觉刺激时的活动，随后取出同一块脑组织，用电子显微镜进行大规模重建。在大约一立方毫米的皮层中，他们获得了超过 20 万个细胞的结构信息和大约 5 亿个突触，并把其中约 7.5 万个神经元在活体时的功能反应与其解剖结构对应起来。

这已经非常接近于给一小块真实大脑同时画出“电路图”和“运行记录”。线路并不是随机的。视觉反应相似的兴奋性神经元，更容易彼此形成突触；这种规律不仅存在于同一层皮层内部，也跨越不同皮层层次，甚至出现在不同视觉区域之间的反馈连接中。更细致的分析还发现，真正能够预测哪些神经元更容易连接的，不只是它们的感受野在空间上是否重叠，还包括它们偏好的视觉特征是否相似。

某种功能秩序显然已经写进了解剖结构，但线路图并没有因此变成程序。两个神经元之间存在突触，并不能告诉我们这个突触在此刻究竟发挥多大作用；同一条解剖连接的有效强度会受到局部抑制、短时突触可塑性、神经调质、细胞近期放电历史以及动物当前状态的影响。动物是否清醒、正在注意什么、此前看过什么、此刻是否期待奖励，都可能改变同一套线路的实际运行方式。

因此，connectome 更像城市道路，而不是一张正在发生的交通图。知道所有道路的位置，可以告诉我们车辆可能怎样流动，却无法仅凭道路本身推出星期一上午八点整座城市的交通状态，更无法推断某条道路经过长期使用以后是否会被拓宽、封闭或重新规划。大脑的麻烦恰恰在于，道路和交通并不独立：活动会改变连接，而连接又限制未来的活动。如果所谓“算法”存在，它似乎并没有静静地写在某个地方等待我们读取，而是在结构真正运行起来之后才出现。

如果真正的计算单位并不是单个神经元

神经科学最成功的传统之一，是寻找具有明确选择性的神经元。视觉皮层中有偏好特定方向边缘的细胞，海马中有在特定位置活跃的 place cells，颞叶中可以找到对某些面孔高度选择性的神经元，运动系统中的神经元则可能随着动作方向、速度或身体部位而改变活动。

这些发现极大地推动了我们对大脑的理解，也塑造了一种自然的语言：这个神经元“编码”方向，那个神经元“表示”位置，另一个神经元“响应”某张脸。

当记录规模从几十个神经元扩展到成百上千甚至数万个神经元以后，这种语言却逐渐暴露出局限。单个神经元仍然重要，但很多行为变量并不存在于某一个细胞里，而是存在于整个神经群体活动之间的关系中。

假设同时记录一万个神经元，那么任何时刻的大脑活动都可以写成一个一万维向量：

x(t) = [x₁(t), x₂(t), …, x₁₀₀₀₀(t)]

随着时间流逝，这个点在高维空间中不断移动，于是一个动作、一次判断或者一段记忆，都可以被描述成一条神经状态轨迹。

令人意外的是，这些轨迹通常不会随意占据所有可能状态。大量研究发现，神经群体的实际活动往往被限制在某些低维结构附近，也就是所谓的 neural manifold——神经流形。2025 年的一篇综述总结了跨物种、跨脑区的大量证据，认为这种流形并不只是数学降维产生的视觉效果，它可能反映真实神经系统在内部连接和行为约束下允许访问的一组集体状态。

这带来一个重要转变。与其问“某个神经元代表什么”，研究者越来越多地开始问：整个神经群体能够进入哪些状态，这些状态之间可以通过什么路径转换，以及哪些方向容易进入、哪些方向几乎无法到达。

这种变化有些类似于从研究单个气象站转向研究天气系统。某一个地点的温度当然有意义，但台风并不决定于任何一支温度计；它存在于压力、温度、湿度和风场之间形成的整体结构以及这些结构随时间发生的变化中。如果神经活动也是如此，那么许多认知过程最关键的性质，可能并不属于任何一个神经元，而属于群体状态之间的关系。计算也就不再只是“一个细胞收到输入，然后产生输出”，它开始变成状态空间中的运动。

从这个角度看，大脑同时拥有低维和高维结构并不矛盾。低维结构使行为可以稳定控制，而高维背景则保留了组合、适应和进入新状态的可能。这与一台传统机器已经相当不同：大脑似乎不是在一个固定程序规定的狭窄轨道上运行，而是在一个庞大的潜在状态空间中，被内部结构和当前情境不断限制出临时可行的路径。于是，“大脑计算”开始可以被换一种方式理解：也许计算并不主要发生在某个变量上，而发生在哪些状态能够转变成哪些状态。

教科书中最经典的视觉系统图通常由一串箭头构成：视网膜将信息传给丘脑，丘脑传给初级视觉皮层 V1，随后信号沿着不同皮层区域逐级前进，从简单边缘到形状，再到物体和场景。

这是一幅非常有用的图，但真实的皮层连接并不像一条单向传送带。高级视觉区域会大量反馈到较低级区域，同一区域内部存在密集的 recurrent connections，不同视觉区域之间持续进行双向通信。

记忆可能不是读取，而是重新生成

那么，大脑怎样处理尚未发生的事情？

记忆把问题带向过去，海马研究正在把它进一步推向未来。在动物导航时，海马 place cells 会随着位置变化依次活动，但它们并不总是只反映动物当前所在的位置。在一个只有大约一百毫秒的 theta 周期内，一串 place cells 可以快速按照空间顺序放电，使神经活动像是在真实运动之前短暂地沿着一条路径扫过去。

如果信息到处都有，脑区还有分工吗？

我们可能还漏掉了一张网络

当模型能够预测大脑，理解还剩下什么？

MICrONS 还带来了另一种变化。研究人员利用大规模小鼠视觉皮层记录训练了一个 neural foundation model，让它根据视觉输入预测神经元的活动。这个模型不仅能够处理训练时没有出现过的刺激类型，还能泛化到新的动物；更有意思的是，它学到的内部表示甚至能够帮助预测某些细胞的解剖类型、树突性质和连接特征。