太长不看版
目前，鸟类数量监测是评估生物多样性和环境质量的常用手段。
然而，对于迁徙候鸟而言，由于它们的生命周期涉及多个栖息地，单一的数量监测难以全面反映种群动态，也不足以准确揭示栖息地质量的变化。
通过对候鸟数量监测数据进行适当转换，便可在评估候鸟数量的同时，将其栖息地利用时长纳入考量，从而更全面地反映候鸟种群动态及其对栖息地变化的响应。
在此基础上，结合对栖息地质量的直接评估与持续监测，方能更准确地识别候鸟种群变化的外源驱动因素，为保护对策的制定提供科学依据，并对保护成效进行系统评估。
在迁飞区尺度上，候鸟栖息地的保护优先级不应仅依赖单一的数量指标，更应关注那些资源利用趋于饱和的、可能限制种群增长的关键节点。
在我国江苏南部沿海停歇的鸻鹬类
每年春天，数十万只鸻鹬类候鸟从东南亚、澳大利亚、新西兰启程，踏上一年一度的北迁之旅。它们跨越山海，不吃不喝，能连续飞行几天几夜。当它们历经艰辛，抵达数千公里之外的我国东部沿海时，体能早已消耗殆尽，急需补给。这条海岸线上分布的众多滨海湿地，尤其是潮间带滩涂，正是它们补充体力的关键场所。这里生活着丰富的蛤蜊、沙蚕、虾蟹等食物，是鸻鹬们维系迁徙的“能量补给站”。
然而，在过去几十年间，我国东部沿海的滩涂湿地以惊人的速度快速消失。无序的开发建设、互花米草的入侵、气候变化造成的海平面上升，以及一些名为“生态修复”、实则破坏环境的项目，共同导致候鸟栖息地面积持续缩减、质量不断退化。随之而来的，是鸻鹬类候鸟种群数量的持续下降。这一趋势并非孤例。自20世纪70年代以来，北美的鸟类总量累计减少约30亿只，其中80%为迁徙物种。从全球范围来看，栖息地变化已被证实为威胁候鸟种群的主要因素之一。
那么，为了更好地识别栖息地变化对候鸟种群产生的影响，我们该如何监测候鸟种群和栖息地？我们又该如何制定有效的栖息地保护和修复措施，量化评估保护措施的有效性？放眼整个迁飞区，我们又如何判断一片栖息地对候鸟的重要性，从而确定保护优先级，把有限的保护资源用在最关键的地方？
我们近期发表于生态学顶级期刊Frontiers in Ecology and the Environment的研究，为候鸟种群和栖息地监测提供了一个全新的指导框架。该研究梳理了现有监测方法及常用指标的局限性，并针对候鸟种群动态与栖息地变化之间的复杂关系，引入经济学中的核心概念——“供需关系”，提出了一套更为全面且具有可操作性的监测方案。该方案强调，在监测候鸟种群（“需求”）的同时，有必要对栖息地质量（“供给”）开展直接监测。基于这两部分指标，我们不仅可以更有针对性地制定保护对策、评估保护成效，还能够在迁飞区尺度上识别影响候鸟种群变化的关键位点，进行有的放矢的保护工作，从而及时、有效地遏制种群下降趋势。
只看“数量”，不看“质量”的三大局限
监测候鸟种群及其栖息地最直接的方式是什么？许多人会脱口而出：数鸟。鸟的数量越多，代表栖息地质量越高、越重要。国际通行的“1%标准”正是基于这一逻辑——如果某地支持了某一物种种群数量1%以上的个体，即可被认定为国际重要湿地（Wetlands of International Importance, 又称Ramsar Site）或重要鸟区（Important Bird Area）。
然而，只靠数鸟，真的够吗？
假如某一天的监测数据显示候鸟数量减少，我们该如何判断原因？是这片栖息地发生了退化，还是它们在迁徙途中其他的地方遇到了麻烦？反过来，如果鸟变多了，就一定能说明这里或者别处的栖息地变好了吗？
事实上，当前候鸟种群监测的常用方法和指标，存在三个关键局限。
局限一：
匆匆过客，难以监测
燕子衔春，大雁南归。这些广为熟知的意象，道出了候鸟生活的核心规律：一年四季，它们在不同的栖息地之间奔波迁徙。因此，候鸟在每一片区域停留的时间长短各异。通常越冬地停留时间最长（最长可达六个多月），繁殖地次之（约二到四个月），而迁徙中停地最短（短则一两天，长不过月余）。
这意味着，要想准确调查候鸟数量，不仅要在对的时间，去对的地点，还需要进行持续监测。而描述候鸟数量最常用的指标，便是某种候鸟的数量峰值（peak abundance）。
可以想见，对于那些主要将我国作为迁徙中停地的候鸟来说，按照常规的每月或每两周一次的调查频率，很容易错过这些候鸟的迁徙高峰期。今天去，大部分鸟尚未抵达；下周再去，大部分鸟又已经走了。此外，不同候鸟的高峰期也有所差别，监测到一个物种的高峰，往往意味着与其他物种的高峰期擦肩而过。更关键的是，对于大多数迁徙中停地而言，日常监测所观测到的候鸟峰值，可能仅代表实际利用该地的候鸟总量的一小部分。
每年春季在我国渤海湾补充能量的红腹滨鹬
以每年春季在我国渤海湾补充能量的红腹滨鹬为例：据估计，每年5月，共有5-10万只红腹滨鹬将位于渤海湾的南堡滩涂作为迁徙中停地。然而，这些红腹滨鹬并非同时抵达或离开，而是在一个月内陆续到访。每只红腹滨鹬平均仅停留5-9天，待体力补充充足后便继续北上。因此，同一时期每年记录到的红腹滨鹬峰值仅有2-7万只。
由此可见，候鸟数量峰值这一监测指标，不仅会系统性地低估一片栖息地的候鸟种群总量，还容易受到多种客观因素的共同影响而产生剧烈波动，难以反映候鸟种群的实际变化情况。
那么，为什么不用候鸟数量的总量（total abundance）作为监测指标呢？
原因很现实：候鸟总量很难估算。
想要通过数鸟来估算候鸟总量，不仅需要更高频率的监测计数，以获取迁徙季节相对完整的候鸟数量动态变化情况，还需要借助卫星或无线电追踪，彩环或旗标标记个体的监测，或者数学建模等手段，估算候鸟的栖息地利用时长。只有将完整的数量变化曲线和栖息地利用时长数据结合起来，才能估算出一片栖息地一个迁徙季节中到访的候鸟总量。这样的工作量和工作难度，对于绝大多数基层监测力量而言，是难以承担的。
局限二：
鸟（数量）多≠环境（质量）好
更重要的是，候鸟数量峰值和候鸟总量这两个监测指标，仅能反映鸟类数量的多寡，而无法全面评估栖息地对于候鸟的实际重要性，因为这些监测指标忽略了“栖息地利用时长”这一关键信息。
之所以需要同时考虑数量和利用时长这两个因素，是因为栖息地质量的变化，既可能影响候鸟的数量，也可能影响它们在当地停留的时间长短，而这两个维度的变化往往是相互独立的。
举例来说，假设一片栖息地的食物总量原本可以支持10只候鸟停留10天。当食物质量减半后，可能出现以下几种情形：
一：候鸟数量减少为5只，但停留时间仍为10天；
二：候鸟数量保持不变（即10只），但停留时间缩短为5天；
三：候鸟数量和停留时间都发生变化。
在第二种情形下，若仅监测候鸟数量，会得出栖息地质量未发生变化的错误结论。而在第三种情形下，尽管候鸟数量发生了变化，其变化幅度也往往无法反映食物质量的实际波动。这正是单纯依赖数量指标的关键局限性。
论文图1：栖息地质量变化前后，四种候鸟栖息地利用指标的变化情况。图中以一个为期六天的迁徙期为例，相同颜色的圆圈代表同一个体。上半部分和下半部分分别对应栖息地质量发生变化之前与之后的候鸟种群动态。图中展示了四种候鸟栖息地利用指标，其中带下划线的数值表示该指标发生了变化。值得注意的是，栖息地变化所引起的候鸟种群变化，可能不会体现在数量峰值或总量的变化（情景1），可能表现为数量峰值和总量的变化方向不一致（情景2和3），还有可能通过影响不同的指标，呈现出相同的每日候鸟调查数量（情景1和3）。在所有这些情景中，唯一能综合反映候鸟种群变化的指标，是以“只-天”为单位的栖息地利用强度。（想知道“栖息地利用强度”为何如此关键？请继续往下阅读）
论文中援引了一个经典案例，从另一角度说明了仅凭数量指标评估栖息地质量的局限性。美国特拉华湾是北美洲东部红腹滨鹬种群的重要迁徙中停地。监测数据显示，2021-2022年间，该区域红腹滨鹬的峰值数量跌至1981年有记录以来的最低点。然而，根据种群总量模型推算，过境红腹滨鹬总数较往年并无显著变化。峰值与总量这两个数量指标得出的结论竟然相互矛盾。这是怎么回事？
答案很简单：关键在于红腹滨鹬的栖息地利用时长变短了。由于停留时间减少，红腹滨鹬不再像往年那样集中出现，因此日常监测得到的峰值数量下降，而迁徙季路过的总量却保持稳定。在这个案例中，若仅看峰值，我们可能会得出红腹滨鹬“种群即将崩溃”的误判；若只看总量，我们可能觉得“一切正常”，从而低估栖息地所面临的威胁。因此，栖息地利用时长成为破解数量指标的局限性、精准评估当地候鸟种群变化的关键信息。
这一案例充分说明，单纯聚焦“数量”层面的候鸟监测指标存在固有缺陷，难以全面反映候鸟与栖息地质量之间的深层关系。换言之，一个地方候鸟数量多，并不能直接等同于该地环境质量好。
局限三：
鸟（数量）变多了≠环境（质量）变好了
一个更易被忽视，却也更为关键的问题是：即便能够克服数量指标的局限性，将候鸟数量和栖息地利用时长同时纳入考量，候鸟种群的变化依然无法准确反映栖息地质量的变化。
（为便于叙述，在此处的案例中，除非另有说明，均默认栖息地利用时长保持不变）
假设今年在一片滩涂上监测到的候鸟数量比去年增加了30%。你会作何解读？
新闻报道常得出这样的结论：鸟变多了，说明当地环境改善了，保护工作见效了。
然而，真相，或许不止一种。
一个地方候鸟数量变多，背后可能隐藏着截然不同的故事：
乐观版本：当地的食物变多，生态系统更健康，候鸟到访数量增多，栖息地利用时长也可能有所增加。
悲观版本：当地的食物没有变化，但邻近的滩涂被破坏，失去栖息地的候鸟被迫涌入此地。候鸟“变多”可能只是昙花一现，如果该地的资源无法承载激增的个体，当地的候鸟数量终将回落。更糟糕的是，如果没有其他合适的栖息地和资源支撑这些“无家可归”的候鸟，整个候鸟种群的数量都会下降。
“死亡”版本：不仅附近的滩涂被毁，当地的食物也在下降。相较于悲观版本，这种情况下，候鸟种群很可能在短时间内迅速崩溃，未来岌岌可危。
同样是“鸟变多了”，其背后的环境变化却可能天差地别。究其根本，是因为候鸟的迁徙路线是一个紧密关联的复杂网络。在这个网络中，某一节点（如A地）监测到的候鸟种群变化，其根源未必在A地本身；同理，A地局部环境的波动，也不一定会直接影响A地的候鸟种群。这正是迁徙候鸟监测和保护的复杂之处：任何一个节点的变化，都可能被网络中的其他节点缓冲或放大。 由此可见，若孤立地看看待一个监测点的鸟类数量变化，无异于盲人摸象，仅凭局部的片面信息，难以窥见整个迁徙系统运作的全貌。
论文图3：迁飞网络中，候鸟栖息地和候鸟种群变化关系的示意图。假设一个候鸟种群的完整迁徙路线包含一个繁殖地、一个越冬地、以及两个迁徙中停地，且每个节点当前都处于饱和状态。该图直观展示了候鸟种群变化与栖息地变化之间的关系是不完全对应的：栖息地变化未必引起当地候鸟种群的变化，而候鸟种群的变化也不一定意味着当地栖息地发生了变化。
一个从“供需关系”出发的新视角
如上所述，若只关注候鸟“数量”，而忽略栖息地“质量”，便难以真正了解候鸟的生存状况。为此，我们借鉴经济学中的“供需”概念，将评估视角从单纯的“数鸟”转向更深层的“供需”匹配，为解析候鸟种群与栖息地变化之间的关系提供了新的分析路径。
“供需关系”中的“需求”指什么？
在“供需关系”的分析框架中，“需求”对应的是候鸟对栖息地的实际利用程度，我们将其量化为 “栖息地利用强度”（以下简称“利用强度”），单位为 “只-天”。从单位即可看出，该指标包含了鸟类数量和栖息地利用时长两个维度的信息，突破了传统认知中唯“数量”论的局限。“利用强度”不再执着于某个瞬时极值或最终总数，而是着眼于整个迁徙季节的累积效应——它估算的是一种候鸟的所有个体在栖息地停留的总天数。换言之：
利用强度（只-天）= 迁徙季候鸟总量 × 候鸟平均栖息地利用时长
读到这里，你可能会产生疑问：“既要统计总量，又要估算时长，计算这个‘利用强度’，岂不是要增加许多工作量？”
其实不然。
估算一片栖息地的利用强度（只-天），并不需要投入超出传统监测范畴的人力或资源。人们按照常规的候鸟监测频率（如每两周一次），记录好当地的候鸟数量即可。随后，将每次监测到的数量按时间绘制成曲线，这条“候鸟数量变化曲线”与横轴（时间轴）所围成的面积，便是该物种在该栖息地的“利用强度”，单位正是“只-天”。
换句话说，当前常规的监测数据，只需简单计算，便可以得到这一更具信息量的新指标。
论文图5(a)：以我国渤海湾南堡滩涂为例，示意如何基于候鸟监测数据估算“栖息地利用强度”。图中每个实心圆点代表一次实际监测数据，监测点之间的变化为线性插值。该候鸟数量变化曲线与横轴所围成的面积，即表示该种候鸟在当地的“栖息地利用强度”，单位为“只-天”。
与候鸟总量和峰值相比，“利用强度”的优势在于：
· 更全面：同时反映了“有多少鸟”和“待了多久”。
· 更经济：不需要具体计算栖息地利用时长，用常规监测调查配合简单的插值法就能估算。
· 更公平：不仅从根本上解决了“峰值”和“总量”相互冲突的问题，也让不同栖息地之间的比较更合理、更直观、更便捷。
论文图2：“栖息地利用强度”指标用于栖息地重要性评估的优越性。图中以一个为期五天的迁徙期为例，相同颜色的圆圈代表同一个体。如图所示，峰值高不代表总量大，反之亦然（栖息地C和D），而看似相同的监测数据其背后的个体组成也可能完全不同（栖息地A和B）。因此，我们认为栖息地利用强度能够更全面地比较不同栖息地之间的重要性。
“供需关系”中的“供给”指什么？
在候鸟栖息地评估中，我们需要回答一个核心问题：一片栖息地的食物资源，究竟能养活多少鸟？
为此，我们不仅要量化候鸟的“需求”，还需明确栖息地的“供给”能力。在“供需关系”分析框架下，“供给”对应的便是 “栖息地承载力”（以下简称“承载力”）。
那么，如何计算一片栖息地的“承载力”？
第一步：系统采集栖息地的食物样本，估算该区域内可供候鸟取用的食物总量；
第二步：通过生理模型、饲喂实验或野外调查等方法，确定每只候鸟每天所需的食物量；
第三步：食物总量 ÷每只鸟每天的饭量 = 承载力，单位为“只-天”。
由于“需求”与“供给”均以“只-天”为单位，二者之间可以直接相互比较。下面，我们就用“需求/供给比”，来仔细分析一下前文所述的鸟类数量变多背后的不同情形：
情形一：鸟类利用强度↑， 承载力↑，且需求/供给比保持稳定（-）或下降（↓）
在这种情况下，说明环境确实在向好，候鸟们来此“赴宴”，且饭菜充足。我们可以认为该地的保护措施是有效的。
情形二：鸟类利用强度↑， 承载力-或↓，需求/供给比↑
如果周边栖息地遭到破坏，候鸟像“难民”一样被迫涌入此地，那么就会出现这种情况。此时，“需求”增加并非好消息，反而是危机发生的前兆，意味着这片栖息地正在高负荷运转。一旦需求接近或超过供给，或者说需求/供给比接近或超过1，便意味着栖息地的资源即将耗尽，可能引发严重的种群崩溃。
情形三：鸟类利用强度↑， 承载力↑，且需求/供给比↑
这代表栖息地变好的速率赶不上候鸟利用强度的增加速率，需要考虑如何进一步提高栖息地质量，并密切监测需求/供给比的后续变化，保证供给能够满足需求。
那么，一个地方的鸟类数量变少就一定不好吗？或者说，鸟类数量不变就无需担忧吗？
情形四：鸟类利用强度↓， 承载力-，需求/供给比↓
从“供需关系”来看，当地的环境并未恶化。鸟类利用强度的变化，更有可能是迁徙路线上其他栖息地变化带来的连带效应。
情形五：鸟类利用强度↓， 承载力↓，且需求/供给比-或↑
这种情况需要警惕，当地鸟类利用强度的变化，很有可能是当地栖息地质量恶化导致的直接结果。如果需求/供给比接近或超过1，甚至意味着该地的变化可能会对迁徙路线上整个候鸟种群产生负面影响。
情形六：鸟类利用强度-， 承载力↓，且需求/供给比↑
这种情况最值得警惕。因为如果只关注鸟类利用强度而忽略栖息地承载力的变化，我们很可能会误判种群的健康状况，从而错失最佳保护时机。
综合以上情形可以看出：一片栖息地的保护成效或保护紧迫性，不只取决于候鸟利用强度（需求）的多少，还在于候鸟的“需求”在多大程度上能够被栖息地的食物“供给”所满足。换句话说，相较于仅关注候鸟数量的波动，“需求/供给比”的变化和数值能够更全面地反映栖息地质量与候鸟种群之间的动态关系，为保护决策提供更直接、更有力的依据。通过判断 “需求/供给比”的变化方向，我们可以判断一片栖息地内候鸟种群变化背后的真正原因究竟是当地的质量变化，还是迁徙路线上其他位点的影响。而通过计算 “需求/供给比”的绝对数值，我们可以直接量化该片栖息地的供给究竟还有多少富余，在面对栖息地可能发生的变化时又有多少缓冲空间。
可以说，正是有了“承载力”这把尺子，我们才能更准确地判断“鸟多”是否真的代表“环境好”。然而，尽管计算“承载力“的基本逻辑较为直观，但在实际应用中，仍面临基础数据不足的现实困境。对于大多数物种而言，只有先掌握其食性组成等关键生态信息，并完善相应的食物采样方法，才能开展可靠的承载力估算。
“供需关系”的应用实例
前面提到，我国渤海湾的南堡滩涂，是东亚-澳大利西亚迁飞区（EAAF）红腹滨鹬种群的“关键驿站”。然而，在过去二十年间，渤海湾经历了从大规模围垦到抢救性保护的剧烈变迁，这里的红腹滨鹬数量也随之几度涨落。
为了评估当前红腹滨鹬对南堡湿地的利用情况，以及判断这里是否是影响红腹滨鹬种群数量的重要节点，我们在南堡应用“需求-供给”模型进行了实地验证：一方面利用现有候鸟监测数据，测算红腹滨鹬在整个春季迁徙期的“需求”；另一方面通过底栖生物采样，估算红腹滨鹬的主要食物光滑河篮蛤的“供给”。
结果显示，在整个春季迁徙期，红腹滨鹬在南堡的总“需求”为61万“只-天”，而食物的“供给”量为89万“只-天”。因此，南堡滩涂当季的需求/供给比为0.69。
这个结果表明，尽管南堡滩涂承载了迁飞区近半数以上的红腹滨鹬种群数量，这里的食物资源仍有约30%的富余，因此，南堡目前并非限制红腹滨鹬种群数量恢复的生态瓶颈，这对于依赖渤海湾的红腹滨鹬而言无疑是一个好消息。
然而，坏消息是，如果我们依旧只关注渤海湾的栖息地状况，而不能及时发现并保护那些“需求/供给比”接近1的栖息地，那么红腹滨鹬的种群数量在短期内可能无法恢复增长，甚至继续快速下降。
应用“供需关系”框架所得到的一个关于候鸟保护的关键启示是：针对候鸟栖息地的保护策略应实现从“数量”导向向“需求/供给比”导向的转变：保护优先级不应仅依据单一的鸟类数量指标，更需关注那些资源趋于饱和（需求/供给比趋近于1）的栖息地。
我们可以做些什么？
候鸟监测员：专注“需求”
持续对候鸟种群进行系统监测，是掌握其种群动态、识别数量变化的基本手段。相较于候鸟峰值和总量，“栖息地利用强度”无需额外增加监测频率与手段，便能同时反映候鸟数量与利用时长的变化，从而更全面地刻画候鸟对栖息地的利用情况，评估栖息地的重要性。因此，在日常监测中，监测员们应着重关注“栖息地利用强度”及其变化，从而更完整地反映候鸟种群的真实动态。
科研人员：攻克“供给”
尽管计算“栖息地承载力“的基本逻辑较为直观，但在实际应用中仍面临诸多现实困难。对于大多数候鸟而言，只有先掌握其食性组成和时空变化等关键生态信息，并完善相应的食物采样方法，才能开展可靠的栖息地承载力估算。在此基础上，开发和优化具有广泛应用性的栖息地承载力估算方法，应作为候鸟研究和保护的重要研究方向。
保护机构：关注“需求/供给比”
鉴于候鸟数量指标存在的种种局限，候鸟栖息地的保护策略应从“数量”导向逐步转向“需求/供给比”导向。保护机构在评定栖息地重要性时，应兼顾候鸟数量及栖息地利用时长，即以栖息地利用强度作为主要指标。更重要的是，保护优先级的评定应更加关注那些资源已趋于饱和（需求/供给比趋近于1）的栖息地，因为这些位点的任何变化，都可能对当地乃至整个候鸟种群产生影响。
对于候鸟而言，种群数量的变化固然重要，但数量并非故事的全貌。数量增加未必是好事，数量减少也不一定代表当地环境在恶化。
今后再听到“某地鸟变多了”的消息，我们不妨多一分审慎，多问一句：环境真的在变好吗？
作者介绍
慕童，美国普林斯顿大学能源与环境政策研究中心副研究员。
主要研究方向为迁徙鸟类的生态及保护，结合多种迁徙生态学研究手段，为迁徙物种的保护规划和政策提供切实有效的解决方案。
本文核心观点来自：Mu, T., Verhoeven, M., Jackson, M.V., Piersma, T., Fuller, R.A. and Wilcove, D.S., 2026. A “demand and supply” approach to monitor habitat and population changes in migratory birds. Frontiers in Ecology and the Environment, doi:10.1002/fee.70035.
其他案例和参考文献
Mu, T., Cai, S., Peng, H.B., Hassell, C.J., Boyle, A., Zhang, Z., Piersma, T. and Wilcove, D.S., 2022. Evaluating staging habitat quality to advance the conservation of a declining migratory shorebird, Red Knot Calidris canutus. Journal of Applied Ecology, 59 (8), pp.2084-2093.
Lok, T., Hassell, C.J., Piersma, T., Pradel, R. and Gimenez, O., 2019. Accounting for heterogeneity when estimating stopover duration, timing and population size of red knots along the Luannan Coast of Bohai Bay, China. Ecology and Evolution, 9(11), pp.6176-6188.
Macdonald B., 2023. Understanding red knot surveys in Delaware Bay. Washington, DC: US Fish & Wildlife Service. https://www.fws.gov/story/understanding-red-knot-surveys-delaware-bay.
编辑：陈宇昊
审核：吴越，潘达
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