作者：王涵 | 中国科学院大学 现就职于烟台市海洋经济研究院 审核：王文君 高级工程师 | 烟台市海洋环境监测预报中心
夜幕降临时，岸边的海水轻轻拍打沙滩，激起泛着蓝色荧光的波浪，宛如漫天星辰坠入大海，如梦似幻。岸边游人将一颗石子掷入海中，一圈圈蓝色涟漪层层晕染，转瞬即逝。这就是独属于沿海的浪漫景——蓝眼泪。
图一 蓝眼泪
四月以来，蓝眼泪在山东的烟台、日照和福建平潭等地轮番现身，大批爱好者开启了“追泪旅程”。五一期间海边更是游人如织，文旅部门推出了追泪攻略，当地居民与游客还自发组建了蓝眼泪互助群，实时分享观测情报，一旦捕捉探寻到蓝眼泪出没线索大家便匆匆奔赴，只为捕捉这一瞬间的浪漫。
图二 追泪攻略和互助群
一、一滴蓝眼泪，半部甲藻史
你知道“蓝眼泪”究竟是什么吗？夜晚梦幻的海水到了白日却换了一副模样，海面漂浮着成片泛红、略带粘稠与异味的物质就是“蓝眼泪”的真实身份——夜光藻（Noctiluca scintillans）。如果每升水里夜光藻的数量达到3000-10000 个甚至更多时，就会变成令人警惕的现象——赤潮。
图三 白天的蓝眼泪和显微镜下的夜光藻
赤潮对海洋生态系统及相关产业的危害想必大家早已知晓，在引发赤潮的生物中，甲藻类是主力军之一。夜光藻就隶属于甲藻大家族，但其成熟形态（二倍体营养细胞）却是家族中的异类：身体没有外壳包被，没有典型的横沟和纵沟，还圆润可爱，像一颗吹胀的小泡泡，200-1000微米的大小肉眼就可以看见；前端吃饭的地方生有一条长触手，触手基部还藏着一根短小鞭毛，给捕食吃饭帮了大忙；它身上还有退化的横沟痕迹，腹面中央的纵沟和背面的杆状器，能帮它在水里慢悠悠地前后划水，方向感还挺不错。
到了繁殖时期，夜光藻既能无性繁殖一分为二（下图b），也能进行有性繁殖，老母亲（配子母细胞）产生的单倍体游动孢子是传统甲藻的模样：身体不那么圆润，横沟、纵沟和两根鞭毛一应俱全。这种特殊的形态和繁衍模式让科学家们专门为它量身定制了夜光藻目、夜光藻科、夜光藻属。
图四 夜光藻不同类型细胞及配子
夜光藻可不是甲藻家族里唯一的发光者，除了它还有亚历山大藻、膝沟藻、纺锤梨甲藻、多边舌甲藻、长刺角甲藻等等，但它们发光机理基本相同。发光的来源是一个叫闪光体的结构，它们像一个个独立的小房间附着在液泡膜上，每个里面住着荧光三兄弟：老大荧光素结合蛋白、老二荧光素酶和老三荧光素。海面平静时，带有化学能的荧光素老三就像液体燃料，被老大结合蛋白紧紧地保护起来，等待着被点燃的契机。潮起，甲藻细胞壁感受到了外界的扰动，便依次传递信号（其实是电位变化）给液泡膜和闪光体膜，导致闪光体内pH值迅速下降，这好似按下了开关键，老三荧光素挣脱了大哥的保护，与改变了自身结构的老二荧光素酶紧紧相拥，加上氧气，这次蓝色火焰的点燃工作便顺利完成。一般来说海水的扰动越强，甲藻发出的光芒就越强；如果海水扰动没达到一定阈值，便不会发光。
图五 夜光藻不同类型细胞及配子
有些甲藻的发光还存在昼夜节律，比如梭状角藻和钝角原多甲藻在夜间的发光强度分别是白天的29倍和137倍；比如芬兰海域一种亚历山大藻的发光强度在日落后开始增强，午夜达到最大，到早晨则完全消失。这些甲藻体内像装了一个24小时生物钟，白天强制它休养生息，只为了晚上更好的发光。这个节律还
是内源性的，即使在完全黑暗的环境中培养，其发光能力依然存在昼夜变化。
对于个头微小的甲藻来说，发光虽然很耗力气，但它们对于发光能量的分配甚至优于细胞自身的生长，真的是很执着啊。究其原因目前有“报警”和“恐吓”两种猜测，简单来说，当甲藻认为到自己快要被浮游动物捕食时，“报警”认为它会通过发光向更高级的捕食者报信，借助更高营养级的生物来摆脱危机；而“恐吓”则认为，它是想通过突然发光，吓懵正要吃自己的浮游动物，然后趁机溜之大吉。
但在美国西海岸有个特例，研究人员发现这片海域有一群叛逆的夜光藻，无论怎么搅动海水都坚决不发光，研究表明这些群体内根本没有老三荧光素！老二荧光素酶也因为基因突变永久失效，成了摆设。而且这些不发光的夜光藻只有正常大小的一半，繁殖速度显著增快。研究人员推测，放弃发光是这些夜光藻为了适应环境不得不做的改变，该区域的主要捕食者不依靠视力捕食，发光达不到“报警”和“恐吓”的效果，久而久之，发光的功能逐渐退化，转而将用于发光的能量转而投入生长繁殖，保证了自己种群的繁荣壮大。
说回夜光藻，它虽名字里带个“藻”字，习性却和普通藻类大不相同。红色夜光藻的细胞内，原生质呈淡红色，没有叶绿体，没法像普通藻类那样靠光合作用“自给自足”，只能吃细菌、别的藻类等生物维持生存；还有一种绿色夜光藻体内住着共生绿藻，两藻之间互利共生，你给我稳定的庇护所，我给你点营养省得你天天奔波找吃的，所以这种绿色夜光藻偏爱温度更高、阳光更稳定的海域。而我国目前发现的夜光藻均为红色夜光藻。
二、生成一片蓝眼泪，需要几步？
2021年2月14日，广西北部湾涠洲岛海域出现了一次有记载以来最大的夜光藻赤潮，夜光藻浓度达到了3.2×105 cells/L，远超赤潮标准的104 cells/L，波及面积范围达到了6400平方千米。
图六 2021年2月北部湾夜光藻赤潮现场图及14日遥感图
这个规模有多惊人？据官方统计，近十年来，每年大约会发生50次赤潮，这一年内50次加起来的总面积才约为6000平方千米。而2021年全年各地赤潮累计总面积达到了历史性的23277平方千米，是其他年份平均面积的近四倍。
图七 2015-2024年我国海域赤潮累计面积统计
这次夜光藻赤潮还有两个反常情况：一是赤潮发生时间是2月份，而非以往常出现的4-5月；二是分了上下半场，赤潮从2月13日开始出现，17日突然消散，3天后又猛烈的卷土重来。
那这一年究竟有什么特殊的情况，赤潮早早的大面积现身？而且为什么突然消失后再出现？借着这次超大夜光藻赤潮，我们来探寻它们产生的秘密。
地理位置：安置夜光藻身心的港湾
赤潮经常在各种海湾现身，只因这里营养丰富，食物充足，水流舒缓，风浪温和。北部湾位于我国南海的西北边，是我国最大的半封闭海湾，东临中国广东雷州半岛和海南岛，北靠广西，西接越南，与琼州海峡与南海相连。夜光藻一看，这种繁衍生息的风水宝地哪找去？进去了就不想出来，为这次大面积赤潮的爆发埋下了伏笔。
图八 北部湾地理位置
除了北部湾，渤海区域的渤海湾、辽东湾、莱州湾、胶州湾，大连的蟹子湾、大黑石、小黑石，福建平潭海坛湾、长江澳、龙王头等天然海湾都是夜光藻频繁扎堆的地方。河口附近也是赤潮的高发地，比如鸭绿江口、黄河口、长江口、闽江口等等，江河每天往海里倒淡水的同时，携带着泥沙和丰富的营养，再遇上海湾和岛礁的阻挡，夜光藻变极易发生大规模滞留。
水温：春江水暖藻先知
红色夜光藻对水温适应能力的还是挺强的，10℃-25℃的水温都能接受，而且生活在不同海区的夜光藻已经练出了因地制宜的本事，比如日照、胶州湾海域的夜光藻6℃以下就活跃起来了；但大部分情况下，20℃左右的水温是让它感觉最舒服的，生长繁殖也格外迅猛。研究表明，中国沿海夜光藻赤潮位置呈明显季节规律：冬季至夏季由南向北推进，秋季随水温降低向南回撤。
大家可能会想，2月份就出现这场超大夜光藻赤潮的原因难道就是水温？答案是有它的助力，但并非关键。统计数据表明，北部湾2月份的水温与之前和之后的年份并没有显著差异，都在16-24度上下。水温虽不是导致这场赤潮的决定性条件，但是不可或缺的必要条件，没有合适的水温作为保障，再关键的条件也难以促成赤潮爆发。值得注意的是，水温和赤潮有强烈的“反因果关系”，卫星监测显示，赤潮区域的水温比周边海域高出2.5℃至2.9℃，纯是夜光藻像厚被子一样自己捂出来的。
食物和它的搬运工们：一场精心的耦合
终于轮到赤潮爆发的关键因素登场了，这些因素赶巧凑到一起，齐心协力解决了一个核心难题——给夜光藻“送饭”。
你可能会认为：这么大赤潮，海水一定很肥吧？非也。营养盐不会直接影响夜光藻的生长繁殖，但会影响到夜光藻的口粮——其它的浮游植物，尤其是硅藻。研究表明，2021年北部湾赤潮暴发时，水质达到国家Ⅰ类标准，富营养化指数小于1，属于贫营养，而且还极度缺磷。那夜光藻可怎么活哇？虽然北部湾这没有营养，但是广东那边可有的是。只不过两地相隔一定距离，干脆叫来了几位搬运工，其中一股沿岸流自东向西穿过琼州海峡，把粤西地区富营养化的水一波一波地运到北部湾；湾内气旋式环流，把营养物质和藻细胞往涠洲岛西侧聚拢；在垂直方向上，海底的冷水还带着营养盐翻上来补给一下。
有了搬运工助力，在赤潮爆发前几天，硅藻先爆发了，它们可是红色夜光藻的最爱，海水中叶绿素a浓度也迅速升高。靠着这条超短食物链，夜光藻疯狂干饭，密度飙升，叶绿素a也跌到谷底。不过食物链短了也致命，这个草台班子坚持了一个多星期就进入了衰退期。
还有一个重要角色是风。2月的北部湾，东北季风少见的偷懒了。赤潮暴发那几天大多刮2-3级风，海面相对来说比较平静。这种弱风环境也为赤潮的爆发提供了助力：既能可以帮助夜光藻舒服地聚在表层，又不会把它们吹散；而2月17日赤潮突然消失，正是因为东北风突然增强到7m/s以上，海水上下翻滚将夜光藻搅到深处，卫星云图上完全看不到它们的踪迹；三天后风力又恢复到先前的微风状态，于是夜光藻又卷土重来。
图九 17日遥感图，夜光藻已消散
图十 赤潮期间风速与赤潮面积的关系成反比
研究表明，夜光藻一年四季都存在于我国沿海海域，它之所以会爆发，都是地理位置、适宜水温、风力、水动力、营养供应这几个条件的完美配合，只是不同海域、不同时期，这些条件的组合方式略有差异。国内经常发生赤潮的地区，附近都有营养水源和沿岸海流，只等到水温适宜的弱风时节，便是夜光藻聚众闹事的时候。福建平潭是国内蓝眼泪现象最稳定的地区，它靠浙闽沿岸流源源不断“送货”，加上东北季风减弱或转向，导致海湾内的水体滞留时间延长、分层加强，夜光藻安心在这里积累数量，最终形成我们看到的蓝眼泪景观。
气候变化下蓝眼泪40年间的变迁
经过前面的分析，我们已经了解到夜光藻赤潮发生的一些自然规律。但研究人员翻了过去90年（1933年到2023年）中国沿海的赤潮记录，又结合了40年的卫星海温数据和基因测序技术，他们惊奇的发现，发现气候变化在缓慢的影响蓝眼泪的发生节奏。
首先是蓝眼泪“北漂”了。过去40年，中国沿海的海水持续变暖。夜光藻最喜欢的温度区间是21.9℃到22.7℃，这条舒适线正在逐年向北挪移，于是蓝眼泪也跟着搬家。据统计，秋天的赤潮平均纬度北移了超过8度，夏天也挪了5度以上。2000年以前集中在南方海域的蓝眼泪，如今在北方沿海也能频繁见到。
图十一 左为各个季节四十年间每十年的主要发生地区向北发生了移动；右为统计学拟合出的纬度变化
其次是赤潮的“日历”乱套了。以前赤潮主要集中在4到5月，现在有人1月就能看到蓝眼泪，一直拖到8月还不肯散场，气候变化把这部春季限定的“短剧”硬生生拉成了半年长的“连续剧”，“单集”的持续时间也越来越长。
图十二 蓝眼泪发生高峰期逐渐拉长
令人担忧的是赤潮整体变得更加混乱了。这40年间，赤潮的持续时间大约每10年出现一次波峰波谷，但整体趋势是往上走的。2000年以后，有毒赤潮和双相型赤潮（由两种赤潮生物引发)明显增多，以前不常见的外来藻种也开始凑热闹，给海洋生态治理带来了更大挑战。
图十三 蓝眼泪持续天数每十年一高峰且逐步增长
三、沧海闪烁点点光，惊尽人间代代眸
虽然“蓝眼泪”近些年才兴起，但海洋发光现象很早就引起了人们的注意。在学术上，欧洲科学家自18世纪开始系统研究海洋生物发光情况，给夜光藻的命名过程也是一波三折。
时间回溯到1753年，英国博物学家Baker首次将夜光藻记录在文献中，受限于当时的科学认知水平，他无法准确界定夜光藻的生物分类，只能模糊地将其描述为 “发光生物”。在这之后的很长一段时间里，人们将夜光藻归入水母类，命名为Medusa marina，算是有个家，有个名字。
1804年，爱尔兰博物学家Macartney在英格兰的赫恩湾度假时偶然发现了这种在海水中闪烁发光的生物，并在1810年发表的一篇论文中将其命名为“Medusa scintillans”，意为“闪烁的水母”，准确抓住了它最明显的特征。在未来确定夜光藻正式命名后，人们常常会在其学名后标注 Macartney 的名字以表纪念。
图十四 Macartney发表的论文，那时还是手写稿
1816年，法国自然学家Suriray为夜光藻创建了一个新家“Noctiluca”，意为“夜光”，将其从水母类中独立出来；1834年，德国自然学家Ehrenberg确认其为单细胞生物，描述其微观结构，并提出属名Mammaria和种名Noctiluca marina。
德国生物学家Haeckel曾做了一件大事，他直接创立了一个新世界——原生生物界，把当时显微镜下发现的、所有不能明确归入动植物的单细胞生物，以及细菌等原核生物囊括其中，这在当时掀起了一番争论。顺便的，他在1894年把夜光藻与甲藻归为一类，并建立了夜光藻目，这一分类体系一直延续至今。
20世纪初，美国著名原生动物学家Kofoid和他的学生Swezy一起写了《自由生活的裸甲藻》，通过详细细胞学观察，最终确立夜光藻分类地位和它现在的名字Noctiluca scintillans。道路是曲折的，前途是光明的，这场跨越世纪的命名接力一点点拂去了覆盖在蓝色荧光上的尘埃，此后，科研人员对夜光藻的研究迈入了分子与组学时代。
虽然我国对夜光藻的研究起步较晚，但是古代的渔民很早发现，在温暖季节的夜晚捕鱼，常常能看到海面泛起幽幽光亮，他们便将这种神奇现象称为“海火”。在明代崇祯年间，学者方以智曾写过一部百科全书著作《物理小识》，第二卷中有一个章节叫“阴火谦燃”，里面就记载了海上发光现象：
曾弗人曰：吕宋客言，船上夜以淡水茶泼海，则见火起。小西洋一处，海火夜盛，持器汲起，满器皆火光，滴入掌中，光亦莹然可玩。
这段话是说：到吕宋的商人讲，夜里在船上把茶水泼到海里，就会激起火星；小西洋某处“海火”在夜晚特别旺，用容器舀起来，整个容器都是光；滴在掌上，光亮晶莹，可以把玩。细细品味这段话，无论是“泼海见火”的触发方式，还是“满器火光”的发光特征，都与如今我们看到的蓝眼泪现象高度契合。就连泼茶、汲起的举动，都与现代人的行为如出一辙。
图十五 左：泼海则见火起；右：持器汲起，满器皆火光
1952年渤海地区爆发了一次夜光藻赤潮，同年费鸿年教授在《学艺》杂志上刊发了一篇《发生赤潮的原因》，成为了中国夜光藻赤潮研究的新起点。他在文章中介绍了夜光藻的结构和特点，并确认了当年的渤海地区赤潮为夜光藻赤潮。80年代后，全国沿海广泛开展夜光藻和赤潮的相关研究。
图十六 费鸿年教授在《学艺》上发表的《发生赤潮的原因》
什么时候夜光藻赤潮叫“蓝眼泪”了呢？这个浪漫名字的由来没有确切的出处，据说最早台湾省马祖地区的渔民给起的。2010年后，得益于摄影技术和网络的发展，蓝眼泪逐渐走入了大众视野。进入短视频时代后流量暴增，加之文旅部门将“蓝眼泪”打造成地域IP，推出专门的观测预报、旅游线路、宣传片，让蓝眼泪逐步成为全国知名的滨海观赏景观，也带动了当地滨海旅游的发展。
旅游从业者和游客对蓝眼泪喜闻乐见，却给渔民带来了困扰。说到底，夜光藻的爆发不是为谁而准备的表演，它何时浮现、停留多久、规模几何，本质上不受人为支配。在这种情况下，沿海城市转变思路、因地制宜，把这种不确定性转化为一份“流动的文旅资源”也是一种折中的选择。但我们必须清醒：对于海洋生态我们要有底线，学会尊重它的自然发生，不去过度干预和开发，更不能因为追求流量和利益，而破坏海洋生态环境。
四、结语
从古至今，这海上奇观见证过无数世人的驻足与惊叹。夜光藻的名字似乎能带你穿越时空，与baker一起并肩眺望这片璀璨的海域，亲历生物界对它分类和命名的各抒己见，听春末夜捕渔民诉说“海火”的奇异事件，与费鸿年共同翻开中国赤潮研究的扉页……
直到今天，我们对夜光藻有了些许了解，用手机记录并在网络上分享美丽的邂逅。漫长岁月里，先人尝试去研究和解答，没来得及回答的问题，我们回答了一些；我们答不完的，就留给后人。而夜光藻不管这些，千百年来它只按照自然的节奏，在海中生活，安静地发光。
愿我们的星球更美好~
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编辑：楠客
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