《树叶的故事》
作者：[英]丹·克劳利 道格拉斯·贾斯蒂斯
译者：张雪
版本：译林出版社
2025年2月
对于树木而言，除了令人意想不到的种类、尺寸、花朵、果实以外，我们首先注意到的就是树上的叶子。无论大小，树叶通常是树木最明显的特征。我们总是被树叶的绿色所吸引，在春天，新发的嫩叶意味着物质的丰饶，预示着未来一段日子的回暖。在秋天，随着气温下降、日照变短，大多数温带落叶树的叶子都会改变颜色，逐渐凋零散落。
树叶的尺寸、形状和颜色是帮助我们了解树木的主要特征，但还有一些不太明显的线索可以指示多种树木间的无数联系，例如它们的化学性质、叶齿、叶脉和叶表结构等。鉴定树木有时只需要粗略一瞥（这是棵柳树，那是棵橡树），但有时还需要更仔细地观察。
树叶所揭示的不仅仅是树木种类的特征。形状和尺寸或许可以让我们了解树木适宜生长的气候，而防卫器官或许能提示我们哪种生物有可能食用它们。香味表明了树木与其他物种整体间的生物化学联系，或者可能令你想起某个熟人身上的香水味。
树木是光合自养生物：树叶可以利用阳光、水分、二氧化碳和土壤中的矿物质，通过光合作用来制造养料。生命所需要的氧气则是光合作用的副产物。这是我们人类的幸运，单单就此而言，树木以及长在树上的树叶就值得我们尊敬。当然，树叶的价值不仅如此。对于动物和人类而言，树叶是食物、药物以及遮蔽物的来源。就艺术主题而言，树叶图案是古老文明中常见的描绘对象，而且一直延续到当今的艺术与设计中。在某些地区，树叶甚至可以用来制作乐器。
《寂静的朋友》（2025）剧照。
遗憾的是，大自然中至少四分之一的树木种类如今正面临着灭绝的威胁。正如我们需要树木一样，树木也需要我们的帮助。和人类不同的是，植物无法站立或移动来躲避捕食者。但是，它们已经进化出数不清的巧妙方法来避免被捕食。可惜，不论植物进化得有多快，都仍然要面对多种威胁。在几乎所有地方，树木正陷入非可持续性采伐、栖息地被破坏与开发的险境。但是，如果我们能够更了解树木、更了解它们神奇的生活史，意识到这种复杂过程能够使树木存活并在支撑生态系统中发挥关键作用，或许我们可以做出更积极的改变来扭转现状。
银杏叶以其独特的形状而闻名
对许多人来说，银杏叶的形象要比树本身更容易辨认。从壁纸到布料，从艺术印花到耳环，从饰品到文身，银杏叶经典的扇形造型被广泛应用于室内设计中。银杏叶以其独特的形状而闻名，并与银杏树本身共同象征着长寿、希望与和平。
银杏叶的独特之处不仅在于其形态，还在于其独特的脉序，其叶脉从基部呈放射状，有时分裂，但不像大多数维管植物那样形成网状结构。在阳光下拿起一片新鲜的银杏叶，这种特点就会立刻显现出来。
银杏在东亚广泛生长，人们认为其学名Ginkgo来自日语ginkyo，而ginkyo本身就源于汉语“银杏”，指的是它的球状果实。银杏的另一个常见英文俗名鸭脚树则是以叶片形状命名的，因为其叶片看起来有点像铁线蕨的小叶。银杏的种加词biloba指的是叶片通常在前端有不同程度缺口，因此呈双裂的。不过这种特点在不同个体之间差异很大，有些叶子完全没有裂片。银杏树从浅绿色开始生长，在秋天变成奶油黄色，然后迅速凋落，有的树木通常在几天内就会迅速落光叶片，尤其是在霜冻之后。落叶的堆积通常会在树下的地面上形成引人注目的图案。
银杏叶。
虽然银杏叶很宽，表面上与开花植物相似，但银杏其实是一种裸子植物，其生殖结构具有裸露的胚珠。
银杏科仅有银杏一个物种，其在进化分支上与松柏亚纲、买麻藤亚纲（主要是买麻藤、麻黄和百岁兰）以及苏铁亚纲最为接近，但仍有一定差异。银杏的化石可追溯到2.7亿年前，当时银杏生长在北美、欧洲、澳大利亚和亚洲。那是裸子植物更为多样化的时代，而开花植物尚未开始进化。这一群体现在规模已经有所缩小，大约包括650种松柏亚纲植物、350种苏铁亚纲植物、100种买麻藤亚纲植物和1种银杏；即使在全盛时期，银杏属也可能只有6个物种。
虽然大多数裸子植物都有球果而银杏没有，但它的种子仍然与众不同。银杏种子在夏天是绿色的，成熟时变成金黄色，秋天掉落到地上。外种皮（即肉质种皮）在与地面接触后不久就开始腐烂，产生惹人干呕的强烈气味。当种子表皮被擦伤时，由丁酸引起的气味会加重，因此最好避免直接处理种子，尤其需要注意的是无论如何清洗，臭味都会在皮肤上持续存在数小时。
然而，从生长的角度来看，银杏通常是雌雄异株的，即雌雄结构分别出现在不同的树上。因此，优选的雄性克隆植株可被鉴别并繁殖，这在某种程度上是西方国家种植银杏的标准流程。雄树很少会长出雌枝——这是为了生存而进行的一种巧妙的适应，但对于毫无防备的园丁来说，这可能是一种不幸。然而，树木通常需要20～30年的时间才能成熟，而且似乎需要更长的时间才会发生性别转变，这有助于最大限度地减少秋天难闻气味出现的可能性。至于银杏种子为什么闻起来这么臭，这很可能是因为某种史前动物被这种味道所吸引。动物摄入的种子会通过肠道排泄出来，在一堆合适的有机物质中发芽。
无花果的叶子曾作为遮盖物而使用
无花果以其果实而闻名，几千年来一直被广泛种植；它被认为至少在1.13万年前的前陶器新石器时代就生长在黎凡特。自从长期适应了地中海地区的环境以来，无花果就是一种因有意传播而难以确认其自然生长范围的树木。西北欧温暖地区的无花果生长着可食用的果实（即使这些果实不一定是最好的），如今地中海盆地以外的国家，包括美国和巴西，也是主要的无花果生产国。
除了它的果实，无花果的叶子也因其用途而受到公认，包括作为遮盖物而使用。据说亚当和夏娃在意识到自己赤身裸体后，“便拿无花果树的叶子，为自己编作裙子”（《创世记》3:7）。在过于注重礼节的时期，无花果叶在艺术作品中被用来保持裸体人物的端庄。当维多利亚女王在英国维多利亚与艾尔伯特博物馆的铸铁庭苑中看到米开朗琪罗的《大卫》雕塑复制品时，她对其正面的全裸形象感到震惊，并委托该雕塑的铸造师克莱门特 · 帕皮（1803—1875）制作一块无花果树叶模型以遮挡敏感区域。半米高的石膏模型悬挂在雕塑上，依赖挂钩来遮挡大卫的生殖器，以避免女王和其他来访贵宾的尴尬。
无花果是桑科的一员，桑科植物包含约1180个物种，其中近四分之三属于榕属。榕属的共同特点在于其独特的花序，即隐头花序，它是一个肉质、凹陷的囊体，内部着生着微小的花。单朵的无花果花是单性的，但是隐头花序可以是雄性、雌性或雌雄同体的。雌花有两种形式：所谓的瘿花（较短）以及可以产生种子的雌花（较长）。瘿花被小蜂寄生，后者将卵产在子房中，而后子房便成为小蜂幼虫的宿主。在可以产生种子的雌花中，小蜂无法到达子房，使雌花可以在成功受精后结实。在无花果中，带有雄花和瘿花的花序所产生的果实是干瘪且不可食用的，这些果实被称为野生无花果；只有那些有种子的花才能生产可食用的无花果。
尽管榕属在森林生态系统中非常重要，且深受鸟类和灵长类动物的喜爱，但大多数榕属对人类来说都是不可食用的，在这方面，无花果是个例外。它在地理分布上更为常见，在远离热带的地区生长，而热带地区则是其他榕属的自然产地。有几种常见的榕属可作为室内植物种植，而气候变化可能很快就会让我们见证更多的物种在迄今为止较冷的地区成功生长。
无花果树是一种中等高度的树，但可通过根蘖进行营养繁殖，所形成的植株扩散范围之广要比其高度大得多。无花果为落叶植物，叶片通常有3～5浅裂，但也可能不分裂。事实上，无花果树叶的裂片不同寻常，因为大多数榕属树叶显然都没有裂片。然而，在包括桑属本身的其他桑科成员中，经常可以观察到一个物种内，甚至是个体植株内的差异化裂片。无花果叶很厚，其上表面粗糙如砂纸，覆盖着短而硬的茸毛。人们已经对无花果进行了一些品种选育，通常是追求其果实的品质，但品种之间的叶片形状差异也很容易观察得到。
像所有的榕属一样，无花果全株含有乳液，尤其是在叶子上；这一点很容易通过切断叶茎，或者在树枝上的着生处折断一片叶子来观察到。
菩提树叶经常出现在艺术品、电影甚至服装上
菩提树能够长出房屋大小的树干。它绝对是一棵树，但它通常以附生植物的形式开始生长，在将根送至地面之前都生长在另一棵树的树冠上。这些根将顺着宿主树木的树干向下生长，最终取而代之成为一棵独立的树。虽然菩提树有时被归类为绞杀榕，但从严格意义上来讲并非如此。绞杀榕长出的根会从外部完全覆盖并挤压宿主树木；尽管我们对二者的称呼有所不同，但无论哪种方式都会牺牲宿主。
除了树木和绞杀者，榕属还包括各种各样的攀缘植物、灌木和匍匐植物。有些物种在没有土壤的岩石表面生长（岩生植物），甚至有水生物种在快速流动的河道里生长。
菩提树原产于印度次大陆和东南亚的大部分地区。在南亚，菩提树在一些古老的宗教圣典中被提及，被认为是最神圣的树木。菩提树可以存活1000多年，往往与圣地有关，对佛教徒、印度教徒和耆那教徒来说仍然具有重要意义。据说，佛陀释迦牟尼是在印度东北部菩提伽耶（即如今的比哈尔邦）的一棵菩提树下悟道成佛。虽然此处仍有一座菩提寺，但最初的菩提树已经不在了，取而代之的是另一棵菩提树的后代。菩提伽耶现在的这棵菩提树源自斯里兰卡阿奴拉达普勒的一棵菩提树，而后者本身是从佛陀曾在树下冥想的这棵树上分枝移植而来。阿奴拉达普勒这棵菩提树可追溯到公元前288年，被誉为世界上最古老的栽培树木，这两棵菩提树以及其他古代植株都是佛教徒朝圣的重要地点。
可以追溯到菩提伽耶原始树种的树才能被称为真正的菩提树。商业用途的菩提树也经常使用这个名字，但宗教权威则一直谴责在未经认证的植株上使用菩提这一名称。然而，由于该物种在超过35种语言中有150多个通用名称，因此并不缺乏替代名称。除了菩提树在精神上的意义，其当地俗名通常与该树在传统医学中的广泛应用有关，因为菩提树全株长期以来一直被用于治疗一系列疾病，包括呼吸道疾病、消化疾病和性病。
很大程度上得益于其崇高的地位，菩提树已被引入其他气候温暖的地区，如亚洲其他地区以及非洲和美洲。该物种通过扦插和播种可广泛生长，但现在已经在美国和太平洋部分地区被认为具有入侵性。像所有榕属植物一样，它在野外依赖于特定的传粉蜂进行繁殖；为之传粉的榕小蜂也和植物一样适应了新的地方，促进了树在新环境中的繁殖。
菩提树当然是一种非凡的树，至此我们甚至还没有提到它的树叶。菩提树叶经常出现在艺术品、电影甚至服装上，其心形叶片很容易辨认。它们生长在细长、扁平的叶柄上。不过，它们最显著的特点是那令人印象深刻的长尾巴，悬垂在叶片的尖端，约占叶片长度的一半。
菩提树。
有几个植物学术语描述了叶尖形态的变化。不太锋利的被描述为“钝”，而叶尖有尖角的被称为“急尖”。较长的叶尖可以使用来自拉丁语acumen的“渐尖”一词，意思是“尖锐”。更长的叶尖被称为“骤尖”，而尾状的长尖端则被称为“尾尖”。尾尖不应与“心形”混淆，后者一般用于描述叶柄两侧呈圆形裂片的叶基。事实上，菩提树叶有着心形的叶基和尾状的叶尖。尾状的叶尖通常被称为“滴水叶尖”，很少有树木的滴水叶尖能像菩提树叶一样引人注目。
滴水叶尖的作用很容易理解：它们可以加速叶片表面水分的导流。但为什么会这样呢？拥有滴水叶尖有几处潜在的生态优势，而植物学家长期以来一直在思考这些可能性。这个问题似乎没有一个简单的答案，但有很多理论解释。一种流行的观点认为，快速移除水分可以限制藻类、地衣等生物在叶片表面的定殖，而这些生物的存在会减少叶片获得的光照。倘若需要依靠阳光来产生食物，你并不会希望有人拉上窗帘。水分在叶片表面停留的时间越长，致病真菌和细菌就越有可能获得立足之地。另一种理论认为，叶片上覆盖的水层会阻碍气孔并限制蒸腾作用，从而降低植物从土壤中吸收养分的能力，但这种理论对于菩提树而言似乎不太适用，因为它的气孔仅存在于干燥的叶片背面。也许更合理的理论是，多余的水的重量可能需要额外的结构支撑（即更强壮的树叶和树枝）。还有另一种理论认为，这与树叶在降雨后快速排水的能力无关，但与叶片在下雨时发挥的作用有关。有人认为，由于从叶片的滴水叶尖上落下的水滴要比从较短叶尖上落下的水滴更小，可能会减轻树木底部泥水飞溅引起的土壤侵蚀的威胁。尽管具有滴水叶尖的树木在土壤易受侵蚀的地区很常见，但迄今为止，对这一特定假设的测试结果仍不确定。
本文选自《树叶的故事》，较原文有删节修改。已获得出版社授权刊发。
原文作者/[英]丹·克劳利 道格拉斯·贾斯蒂斯
摘编/何安安
编辑/宫照华
校对/赵琳
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