如果植物不像我们是透过声音或肢体动作来表达,那它们又要如何沟通呢?

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植物如何知道在旁边的是好邻居还是恶邻缠身?

我们搬到新家,通常会跟邻居打声招呼,顺便了解一下对方是不是能守望相助的好邻友。那植物会怎麽跟它的邻居打招呼,来确定对方是朋友或是竞争资源的对手呢?

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瑞典农业大学作物生态学系副教授 Velemir Ninkovic 与他的研究团队在 2003 年发表的论文中说明,两个不同品种的大麦,能够透过对方散发到空气中的挥发性有机化合物(volatile organic compounds;VOCs)来确认对方是敌是友。

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实验装置使两种植物的土壤隔绝,避免地下物质交流。密闭空间只保留出风口,使单方向的空气流动,确保实验大麦品种 Kara(植物 B)仅受大麦品种 Alva(植物 A)的挥发性物质影响。

图 A:实验组;图 B、图 C:对照组。

实验中将大麦品种 Kara 与品种 Alva 隔绝于两个独立的箱体内,中间仅保留一个通风口,因此排除了土壤与根系接触的可能性。当大麦品种 Kara 接收到来自大麦品种 Alva 的气体后,品种 Kara 会将更多的养分送到根部,增加根部的生长,以佔据更大的地盘、提高对土壤矿物质与水分摄取的能力。

但若邻房住的是相同的大麦品种,品种 Kara 则不会做出这麽大的反应。实验结果可推测大麦品种 Kara 可以从气体中辨识出邻房住的是同乡好亲友或来抢粮的恶邻居。同时也採取攻佔地盘的策略,大肆拓展根系范围,以先发制人。

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暴露于大麦品种 Alva 挥发空气中的大麦品种 Kara 组(AK),相较于暴露于同一品种 Kara 组(KK)及暴露于一般空气中的大麦品种 Kara 组(OK),AK 组的茎根比(S/R)最小,即其根部的生长量大于茎叶的生长量。

在另一个实验中,先让大麦品种 Alva 生长于一个模拟森林下层的光源环境,即「红光:远红光」比例较低(远红光比红光多)。由于森林裡大部分的红光会被上层植物拦截吸收,下层植物相对会接收到较多的远红光。当植物体内的光敏素吸收较多远红光,会从活化的 Pfr 型态转变成不具活性的 Pr 型态(光敏素为植物体内的一种感光受器蛋白质,具有活化与钝化两种型态,即 Pfr 与 Pr 型态,能调控植物的生理与生长反应;吸收较多的红光能活化光敏素,吸收较多的远红光则反之)。

此时,植物会倾向于将更多的养分供给到茎叶的生长,使自己长得更高大,能抢到更多的光源。这样的生长现象,称为遮荫迴避效应(shade avoidance;或称阴影遮蔽效应)。

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森林下层的植物所能吸收的光线较少,为了争取阳光,会努力使自己长得更高。这样的生长现象,称为遮荫迴避效应(shade avoidance;或称阴影遮蔽效应),由光敏素所调控。

实验结果显示大麦品种 Alva 如期产生了遮荫迴避效应,同时也改变了挥发性有机物质的组成比例。而神奇的是,当大麦品种 Kara 从空气中接收到这挥发性物质后,也表现相同的遮荫迴避效应生长,努力让自己长得更高。

由此看来,大麦品种 Kara不仅可以从空气中的挥发性有机物质「听」出周围的大麦是不是和自己操着同一种「乡音」,也可以偷听到竞争对手正要採取的生存策略。而且能即时做出相对应的行动,以避免落于人后。这样的情报攻防战,是不是像极了人们的谍对谍情节?

植物也能鸣奏无声的号角警报

植物的挥发性物质不仅受到环境因素影响而产生变化,当植物遭受草食性动物(包含昆虫)攻击时,植物也会产生不同成分组合的挥发性物质(herbivore-induced plant volatiles;HIPVs;意指由食草行为所引导产生的挥发性物质)。

有些挥发性物质能直接驱赶草食性动物、或甚至造成毒害,例如:松树(黄松 Pinus ponderosa Lawson、扭叶松 P. contorta Douglas var. latifolia Engelmann、白杉 Abies concolor Lindl. and Gordon等)所产生的单萜类物质(monoterpene;一种有机化合物);有些挥发性物质则能吸引草食性动物的天敌前来逮捕这些吃霸王餐的食客,这样的防御方式被称为「间接防御(indirect defense)」,例如玉米、棉花、黄瓜及甘蓝等能吸引害虫的天敌寄生蜂,有效地减少鳞翅目幼虫的危害,如斜纹夜盗虫、小菜蛾、甜菜夜蛾等。

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瓢虫也是帮助植物消灭虫害的好盟友。图中为六条瓢虫(Menochilus sexmaculatus),以取食蚜虫为主。

这些因为草食性动物攻击而引导植物产生的挥发性物质,也能告知周围的同种植物:「大敌当前!快把枪矛弓弩火药都备齐啊!」使尚未受害的植物们提前做好防御敌害的准备, 例如增加叶片中的单宁(tannin)含量等,会让食客们觉得难以下嚥。

来自美国加利福尼亚大学戴维斯分校的学者 Richard Karban,长年研究植物的感知与讯息传播模式,2015年出版专书 Plant Sensing and Communication(暂译:植物的感知与通讯)。

Richard Karban 曾藉由修剪山艾树(Artemisia tridentata)的叶片来模拟草食性动物啃食,成功引导山艾树的伤口生成大量的挥发性物质──茉莉酸甲酯(methyl jasmonate)。经过三年的野外试验发现,有修剪过山艾树周围的野生菸草(Nicotiana attenuata),相较于未经修剪山艾树旁的菸草,所受到的虫害明显较低。

科学家推论,生长于山艾树旁的野生菸草能解读山艾树伤口所发出的「情报」,使自己也进入备战状态,提早做好准备以抵御害虫侵食。

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实验地点:北美大盆地的山艾树(Artemisia tridentata)族群。

但从资源的竞争关係来看,山艾树实在没有理由将「防敌情报」传达给邻居的菸草。因此 Richard Karban 又做了一系列的实验,结果发现山艾树若要将「防敌情报」由受伤的枝条传达到其他没有受伤的枝条,并无法透过内部的输导组织传送。

「防敌情报」必须透过空气中传播挥发性讯息给其他没有受伤的部位,才能使这些枝叶启动抵御虫害的备战模式。所以,住在附近的菸草邻居其实是「偷听」到了这个情报,才开始做对抗虫害的准备。

由于植物产生的挥发性有机化合物之组合有遗传上的差异,亲缘关係越接近的植物之间,其「语言」也更为相近相通,对于讯号反应的敏感度更高。实验中,当山艾树与菸草两者的距离超过15公分后,「防敌情报」的影响能力会降低;而山艾树与同种山艾树之间的沟通距离则可达到 60 公分。

如果我们能学会植物的「语言」、解读植物的「情报」

科学家们在这数十年间前仆后继,致力于解码植物的挥发性有机化合物。未来我们不仅能解读植物讯息,亦能使用植物的语言来与植物「沟通」。当这些有机化合物广泛应用于保护农业作物,便能减少高毒性农药的使用量。例如利用茉莉花酸(jasmonate acid, JA)诱导植物进入备战状态,抵御外患,减少草食性动物带来的损害。

如果我们能理解植物的语言,也许就能知道它们面临着什麽问题、需求什麽资源,甚至告诉我们更多的秘密。当我们能和植物做朋友,那绝对是人类外交史上的一大迈进!