浅谈绿树巨蜥Varanus prasinus 及其近缘种在澳大利亚的分布|163

浅谈绿树巨蜥Varanus prasinus

及其近缘种在澳大利亚的分布

文：鳞虫寻踪

对于巨蜥爱好者而言

澳大利亚无疑是天堂一般的存在

这片古老的土地是整整三十个巨蜥科（Family：Varanidae）物种的家园，且在现代分类学的深入研究下，几个复合种的拆分和新物种的发现必然会使澳洲巨蜥的多样性更上一个层次。不仅是巨蜥物种的数量多，澳洲巨蜥在形态和生活史上呈现出的多样性同样令人叹服。巨蜥属（Genus: Varanus）十一个亚属中，就有四个亚属以澳洲为家，从庞大的眼斑巨蜥V.giganteus到娇小的丹皮尔巨蜥V.sparnus，从沙漠精灵短尾巨蜥V.brevicauda到水下灵龙水巨蜥V.mertensi......澳大利亚巨蜥物种的适应辐射使广大爱好者神往，令无数科研人员倾尽毕生心力。

黄点巨蜥V.panoptes

摄影 | 乔梓宸

在广阔的适应辐射之下，澳洲诞生了许多爱好者们耳熟能详的巨蜥种类。其中有那么特殊的一位，它以与生俱来的野性与灵性，一身翡翠青葱，熟练地穿梭于树冠层间。隐秘的生活史令它们很难在观察者面前显露全貌，因此哪怕是惊鸿一瞥，便会给有幸见到它们的探险家无与伦比的惊喜。大家也许猜到了我们主角的身份，它就是大名鼎鼎的 绿树巨蜥V.prasinus 。

每年，由于新几内亚岛猖獗的非法宠物贸易，大量的绿树巨蜥会在不同的时间段聚集于世界各地的“爬宠”市场，即使极富冲击力的鲜绿色在走私贩子的集装箱中早已变得黯淡无光，它们的魅力依然吸引着很多是非观扭曲的“爱好者”下手购买。由于宠物的身份，这些隐士们的曝光率大大增加，几乎问及所谓“爬友”，都知道这种绿精灵的存在，都想买一条放在自家的爬箱里。

显然，绿树巨蜥是爱好者们耳熟能详的明星物种，可放在澳大利亚这巨蜥天堂中，绿树巨蜥的星光或许会黯淡不少—它们仅分布于澳洲极北部的小片区域，以至于很大于部分人并不知道原来绿树巨蜥也是澳大利亚动物区系的一部分。作为一名巨蜥爱好者，我在此分享一些绿树巨蜥和其澳洲种群的资料，为这个地道的澳洲本土物种正正名。

澳大利亚约克角半岛边缘分布的蓝尾巨蜥（红树林巨蜥亚属）

截自 | Natusch & Lyons (2017)

摄影 | Ricky Mackenzie, David Newman

在2016年前，绿树巨蜥及其近缘种和红树林巨蜥V.indicus及近缘种共同被置于一个亚属(Euprepiosaurus Fitzinger, 1843)下，由于生活史和形态的显著分异，彼时的Euprepiosaurus亚属下分两个种组，即以红树林巨蜥为代表的红树林巨蜥种组（indicus group）和以绿树巨蜥为代表的绿树巨蜥种组（prasinus group）。

随着Bucklitsch et al. (2016)基于多项形态学数据的差异建立了新的亚属Hapturosaurus Bucklitsch, Bhme & Koch, 2016，即树巨蜥亚属，原Euprepiosaurus仅包含红树林巨蜥和它的近缘种，而不再包括原“绿树巨蜥种组”的成员。当然，虽然在亚属的层次上分了家，红树林巨蜥亚属与绿树巨蜥亚属间存在姐妹群的关系，Vidal et al. (2012)的观点认为两亚属的分化出现在两千万年前的中新世（Miocene）早期。绿树巨蜥亚属现下辖九个独立物种，除V.telenesetes的地位存疑（仅存一个标注产地可能有误的模式标本）外，其余八个物种分散在新几内亚岛及其周边岛屿与澳大利亚昆士兰州的北部。

有趣的是，除绿树巨蜥一种广布于新几内亚全岛和昆士兰州岛屿以外，其余树巨蜥的分布区域都非常狭小，一个物种通常仅在一座或少数岛屿上有分布。比如同样常被捕捉作为宠物的蓝树巨蜥V.macraei仅分布于位于新几内亚岛西部的巴丹塔岛（Batanta Island），贝氏树巨蜥V.beccarii仅见于阿鲁群岛（Aru Islands）。虽然绿树巨蜥位于新几内亚岛东部的种群距离最近的博氏树巨蜥V.bogerti种群仅有十公里，但是这九种树巨蜥至今还从未被报道过任何同域分布。正因为典型的异域分布性，树巨蜥是生物学上异域性物种形成（allopatric speciation）的实例之一。

Eidenmüller et al. (2017)的研究揭示了新几内亚及邻近地区树巨蜥多样性分化的秘密，实际上，树巨蜥的异域演化在历史上曾多次发生，距今三百多万年前上新世（Pliocene）海平面上升导致部分偏远岛屿与新几内亚主岛的隔离，使得一部分树巨蜥自此被局限在隔离的岛屿上独立演化。纵使后来的冰川运动在新几内亚岛和一些临近岛屿间形成了可供物种扩散，形成基因交流的大陆桥，这些隔离过远岛屿上的树巨蜥种群也未受影响，相对早分化的物种（如博氏树巨蜥）在基于分子生物学研究构建的系统发育树上呈现出了与后来因大陆桥消失才隔离的树巨蜥物种们（如蓝树巨蜥）较远的亲缘关系。

树巨蜥亚属成员分布图示截自 | Koch et al. (2017)

霍氏树巨蜥

图源 | Atlas of Living Australia

摄影 | Robert Sprackland

虽然并不处于树巨蜥物种的辐射中心，澳大利亚也有两个树巨蜥亚属物种的分布记录，除去今天的主角绿树巨蜥，另外一种可谓是名气最小的树巨蜥物种之一，霍氏树巨蜥V.keithhornei。虽说被澳洲本地的两爬爱好者奉为必要在野外见一次“神物”，但由于分布区域狭小，生活习性隐秘与生态学资料的匮乏，它们一直很少进入人们的视野。在被正式描述为独立物种之前，霍氏树巨蜥曾被作为绿树巨蜥在澳洲大陆分布的新纪录发表于Czechura (1980)，当时的作者虽承认他在澳洲约克角半岛（Cape York Penisula）北部采集的黑色树巨蜥标本在体色与通身鳞片起棱情况上与绿树巨蜥（当时的V.prasinus prasinus亚种）有明显区别，但由于作者并未找到鳞式的显著不同，约克角的树巨蜥标本被暂定为绿树巨蜥。

随后，Wells & Wellington (1985)将Czechura采集并描述的约克角半岛标本发表为新物种”Odatria keithhornei”种本名纪念澳洲两栖爬行动物学家基斯.霍恩（Keith Horne），并将真正的绿树巨蜥在澳大利亚的分布规定于约克角半岛以北，将澳大利亚与新几内亚岛隔开的托雷斯海峡（Torres Strait）岛屿上（19世纪就曾采集到标本）。后虽Sprackland （1991）重新描述Czechura采集的巨蜥标本为“新物种””V.teriae”，但根据《国际动物命名法规》中关于优先权的条款，Wells & Wellington于1985年发表的种名依法拥有优先权，经过修订，Varanus keithhornei Wells & Wellington, 1985成为霍氏树巨蜥的正式种名。作为树巨蜥家族的一员，树冠层是霍氏树巨蜥主要的觅食场所与活动空间，该种的英文俗称“Canopy goanna”正是得名于此。

栖息于北昆士兰雨林及周边林区的它们生态学资料极为匮乏，就连人工饲养的记录都很少，澳洲动物园（Australia Zoo）曾有成功饲养的案例，但目前已不再展出。生活史隐秘的它们常年活动在树上，很少有下到地面的时候，因此很多野外生态照都是从很远的距离拉长焦拍出来的。即便如此，霍氏树巨蜥也是路杀的受害者之一，看到照片里被轧死的它们，我的心情异常沉重。

澳洲繁育家饲养的成年绿树巨蜥

摄影 | Scott Eipper

人工繁殖下的绿树巨蜥

目前绿树巨蜥已知分布的最南端——Moa岛

截自 | 谷歌地图

由于澳洲大陆约克角半岛地区分布的树巨蜥种群已被定为独立物种霍氏树巨蜥，真正的绿树巨蜥在澳大利亚的分布限于托雷斯海峡上的一些岛屿。

早在十九世纪下旬，托雷斯海峡上的Mer岛及Dauan岛上就采集到了绿树巨蜥的标本，然而，直到一个多世纪后的1993年，Whittier & Moeller才重新在Moa岛（又称Mua岛）上报道了绿树巨蜥的记录。Clarke (2005)报道了其于2002年在托雷斯海峡北部，邻近新几内亚主岛的Boigu岛上红树林带发现了绿树巨蜥。

以上两个岛是澳大利亚除十九世纪历史记录外仅有的绿树巨蜥确切分布点。虽然Borsboom (2007)根据野生动物资源数据库WildNet的记录列出绿树巨蜥还分布在另外两座岛屿（Saibai岛及Mabuyag岛），但这些记录有概率存在误差。

历史标本的采集地Mer岛面积极为狭小，按理来讲观察到巨蜥的概率很大，然而科学家在该岛持续三年的外来啮齿动物根除项目中并未发现过绿树巨蜥分布的证据，它们是否还存活于Mer岛这样的弹丸之地还有待更进一步的野生动物资源普查。

值得一提的是，从未报道过绿树巨蜥分布的Badu岛上的居民们确信他们曾见到过特征明显的绿树巨蜥。长久以来，人迹罕至，远离澳洲大城市的托雷斯海峡岛屿很少有过长期性、系统性的野生动物资源调查，这些岛屿中的许多都有与绿树巨蜥确切分布的Moa岛、Boigu岛类似的红树林、热带雨林和季雨林生境，如果绿树巨蜥是通过大陆桥地连接与断裂扩散并隔离在Moa到和Boigu岛上，它们又何尝不会以其它岛屿为家？

虽然拥有树巨蜥亚属物种中最广阔的分布范围，但边缘分布决定了绿树巨蜥是澳大利亚分布区域最狭小的物种之一。托雷斯海峡岛屿虽未严重受到人类活动的影响，但外来入侵物种的引进和澳洲本土爬行动物爱好者的觊觎都为绿树巨蜥澳洲种群的未来蒙上了阴影。目前来看，科学家应通过更深入的动物区系调查构建更加确切的绿树巨蜥分布格局，亦可以走访调查当地的民众，寻觅巨蜥分布的蛛丝马迹。

实际上，绿树巨蜥虽行踪隐蔽，不易被人们观察，但其独特的体色和形态特征在Moa岛民众心中留下了深刻的印象，Moa岛民甚至创造了“Wyniss”这个词汇来形容这些与他们朝夕为伴的绿色小精灵，有时候，与当地人民的交流可以有效促进科研人员的工作，起到意想不到的作用。另外，包括Lemm (2014)在内的爱好者、科学家曾报道过约克角半岛目击的绿色树巨蜥，这些报道虽然没有照片和标本佐证，但具有一定的可信度，绿树巨蜥与红树林巨蜥亚属的蓝尾巨蜥V.doreanus一样从新几内亚扩散到约克角半岛北部是有可能的，但在没有照片、标本佐证的情况下，我暂不对这些目击记录下定论，只能拭目以待未来的研究成果。

宠物市场上的四种树巨蜥

图源 | Mongabay

遭遇非法捕捉的蓝树巨蜥

本文从树巨蜥亚属的分类、分布和演化谈起，着重介绍了两种澳洲本土树巨蜥—霍氏树巨蜥和绿树巨蜥，其最主要的目的就在于增进国内爱好者朋友们对树巨蜥这爬行动物大家族中的瑰宝的认识和了解。

国内很大一部分“爬友”对爬行动物的热爱都难免与宠物、人工饲养挂钩，这点无可厚非，如果饲养爬行动物能在不影响野生动物生存的情况下为自己带来快乐，我们便不应顾及一切不理解与诽谤，断然为之。可反过来，如果仅是为了满足自己的占有欲和贪念，就要将属于野外、大自然的动物们通过野采、偷猎等手段据为己有，这样的陋习，必须要断然弃之。

前文已经介绍过了，大部分分布于印度尼西亚和巴布亚新几内亚的树巨蜥栖息地都极其狭窄，大多是岛屿种群。时下，对这些瑰丽的精灵而言，生存最大的隐患莫过穷凶极恶的非法宠物贸易。由于野外环境下靓丽的色彩，它们被贴上“造景神物”的标签；由于活泼好动的特性，它们被认为是“互动性强”的宠物，吸引大量爱好者购买。宠物贸易一方面通过无节制的捕捉破坏原产地的巨蜥种群，一方面导致标本产地不明，对本就困难重重的分类学科研工作造成了巨大的破坏。我说这些，就是希望国内的爱好者朋友能从自己做起，杜绝购买、饲养野生动物这种陋习，绝大多数市面上的树巨蜥系野生动物，人工环境下极其难以存活，且巨蜥属所有物种皆列入了CITES附录II的名录，在国内具有国家二级保护动物的效力，如果不想触碰法律红线，身陷囹圄，还是应该克制自己，不要打宠物树巨蜥的主意。

福州男子非法饲养白喉巨蜥被刑拘

图源 | 海都网

我也爱树巨蜥

可我只爱它们在野外的样子

致谢：感谢现居住于布里斯班的爬行动物繁育家Scott Eipper老师拍摄的人工环境下绿树巨蜥照片，热爱澳洲本土爬行动物的朋友可以关注他的Facebook主页“Nature 4 You”。

主要参考文献

Andre Koch, Bernd Eidenmüller, Johannes Khler and Rudolf Wicker 2017. New findings on the relationships among New Guinea tree monitor lizards of the Varanus prasinus (Schlegel, 1839) complex (Squamata: Sauria: Varanidae). Herpetozoa 30(1/2):9-20

Borsboom, A. (2007). Nomination to re-classify the ‘rare’ Varanus prasinus to ‘near threatened’ under the Nature Conservation Act 1992. Queensland Environmental Protection Agency

BUCKLITSCH, YANNICK; WOLFGANG BHME, ANDR KOCH 2016. Scale Morphology and Micro-Structure of Monitor Lizards (Squamata: Varanidae: Varanus spp.) and their Allies: Implications for Systematics, Ecology, and Conservation. Zootaxa 4153 (1): 001–192

Clarke, R.H. (2004) A record of the emerald monitor Varanus prasinus from Boigu Island, Torres Strait, Australia. Herpetofauna, 34, 70–71

Czechura, G. V. 1980. The emerald monitor Varanus prasinus (Schlegel): an addition to the Australian mainland herpetofauna. Memoirs of the Queensland Museum 20: 103-109 De Lisle, H.F. 1996. Natural History of Monitor Lizards. Krieger, Malabar (Florida)

Sprackland, R. (1991): taxonomic review of the Varanus prasinus group with description of two new species.- Memoirs of the Queensland museum, Brisbane; 30 (3):561-576

Wells, R.W. & Wellington, C.R. (1985) A classification of the Amphibia and Reptilia of Australia. Australian Journal of Herpetology, Suppl. Series, 1, 1–61.