暗夜杀手的分类谜团
浅谈棘蛇Acanthophis spp.与其分类学讨论
文：鳞虫寻踪
很多爱好者都知道，眼镜蛇科（Family：Elapidae）的蛇类在澳大利亚通过适应辐射演化出了极高的多样性，它们占据着从海洋到陆地，从雨林到沙漠的广阔生境，许多物种还由于冠绝世界的毒性为公众所知。其实，除过大家耳熟能详的“明星物种”虎蛇Notechis scutatus，太攀蛇Oxyuranus scutellatus等物种以外，澳大利亚还是眼镜蛇科的“叛徒”，棘蛇Acanthophis spp. 的辐射中心。
普通棘蛇
图源 | Australian Reptile Online Database
为什么称棘蛇为眼镜蛇科中的“叛徒”呢？因为它们非但没有眼镜蛇属Naja spp.典型的立起身体前半部分警告敌人的威慑行为，而且不像澳洲其余眼镜蛇科成员一样主动出击捕食猎物，相反，昼伏夜出的它们通过良好的伪装伏击路过的猎物，这点甚至与蝰科（Family：Viperidae）物种更为类似。如果说伏击的习性只是它们“背离”眼镜蛇科的一个小点的话，与蝰蛇高度趋同的形态更诠释了趋同进化的奥妙，棘蛇与蝰蛇的图片有时候就算拿给一个对爬行动物略有了解的爱好者来看，都很难区分。更令人惊诧的是，棘蛇属模式种，普通棘蛇A.antarcticus的尾尖竟有一小段特化的鳞片，其形状像极了节肢动物，棘蛇时常利用特化的尾部诱惑不明真相的猎物靠近，随后发动致命一击。这一捕食策略不是它们的专利，蝰科的蛛尾拟角蝰Pseudocerastes urarachnoides拟态蜘蛛的尾部甚至更加惟妙惟肖。普通棘蛇分布于澳大利亚，蛛尾拟角蝰则出现在西亚，两个亲缘关系上八杆子打不着的物种在艰苦捕食条件带来的选择压力下演化出了趋同的形态与行为，使我们不敢相信之余，更深刻地领悟到了自然的神奇。其实，区别蝰蛇与棘蛇并不困难，从地理分布来看，棘蛇属物种仅见于澳大利亚、新几内亚岛及周边岛屿，而这些地区都在蝰科物种分布区域以外；且棘蛇为前沟牙毒蛇，不同于蝰科蛇类管牙，毒液的化学成分也多有不同。当然了，趋同的形态和同样致命的危险性使得棘蛇得到了与许多蝰蛇类似的英文名称，“Death adder”（死神蛇）。
棘蛇的尾部
图源 | Queensland Museum
在分类学上，棘蛇属目前仅有八个有效物种为科学界所知。但目前的八个物种无法反映出棘蛇属的潜在多样性，而这个潜在的多样性在目前的条件下是很难深入探究的。为什么这样讲呢？因为棘蛇可以说是澳洲所有蛇类中形态分化最为保守，分类学信息最为匮乏的类群之一。八个有效物种中，模式种普通棘蛇A.antarcticus的现行分布范围最为广泛，从北领地东部延伸到昆士兰北部的约克角半岛，继续向南扩散过整个澳大利亚东海岸的同时，在南澳大利亚和西澳大利亚州竟还有零星种群分布。而其余棘蛇属物种多局限于特殊的生境，如沙漠，或一片不大的地理范围。这样的分布格局使科学家们对挖掘广布种普通棘蛇的潜在多样性产生了浓厚的兴趣：分布如此广泛，适应多种生境的一个物种，种下有很大的概率存在多样性，甚至完全有可能是一个未经拆分的“复合种”。抱有此类想法的分类学家，两百多年来没少过，但普通棘蛇目前依旧是孤零零的一个独立物种（本文不讨论分类学知名捣乱分子R.Hoser“发表”过的除A.wellsi以外的所有“新物种”），棘蛇属物种时至今日都很难鉴别，这又是什么缘由呢？
现行棘蛇属物种的分布范围
图源 | University of Melboune）
普通棘蛇的原始描述（Shaw, 1802）处于一个“三无”的地位下，即无可检视模式标本（已丢失）；无精确模式产地（原始文献仅标记为“澳大拉西亚”）；无详细形态描述（现行棘蛇属物种的形态区分依据多未涵盖）。（Storr, 1981）曾推测模式产地为悉尼地区，但这种推测并无依据，原始文献只记载了“澳大拉西亚”，我们甚至连正模标本是否采集自澳大利亚都无法估测，原始描述涉及的真正的普通棘蛇分布在哪里，都不得而知。普通棘蛇的分布范围与分布于昆士兰北部，约克角半岛一带的北棘蛇A.praelongus完全重合，北棘蛇的原始描述（Ramsey, 1877）虽然规定了模式产地并附有详尽的形态描述，但并未与普通棘蛇加以区分，这很可能是因为Ramsey自己都不知道他的新种怎么和“悉尼”的普通棘蛇区别。
Facebook群组中引起鉴定辩论的棘蛇
普通棘蛇极其简略的原始描述 | Shaw | 1802
原始描述中的博物画 | Shaw | 1802
在Facebook的一个澳洲两爬鉴别的群组里，两个大牛就对一张拍摄于昆士兰北部汤斯维尔周边（普通棘蛇与北棘蛇分布重叠）的棘蛇的鉴别问题展开了一场辩论。一位通过照片中棘蛇个体较高的眶上棘（Supraocular ridge）与悉尼的个体不同而将其鉴定为北棘蛇，一位则鉴定为普通棘蛇。在这个案例中，保守的鉴别方式应是仅鉴定到属，因为虽然北棘蛇的原始描述提到了较高的眶上棘，但这个特征在普通棘蛇的原始描述中根本没有提到，我们既不知道普通棘蛇的模式产地，不能随意指认悉尼的标本对比，亦不知道模式标本眶上棘的特征，致使这个依据的使用有失严谨性。普通棘蛇模式标本信息的匮乏，就是目前分类学难以深入的重要原因。
棘蛇属的分类问题，除了模式种普通棘蛇的潜在多样性，还有最近发表于2015年的新种，金伯利棘蛇A.cryptamydros的名称问题。西澳大利亚金伯利地区（Halls Creek，WAM R70690）的棘蛇标本早在1981年就被Storr视为北棘蛇的一个地域种群，混入北棘蛇的形态描述中发表。同样一个标本又在（Wells & Wellington, 1985）中作为新种A.lancasteri发表。而同样一个标本亦被作为了（Maddock et al. 2015）年发表新种时指定的副模标本。因此，由于已在1985年被提前描述过，金伯利棘蛇的拉丁学名表面上看应归属于A.lancasteri。但根据《国际动物命名法规》的相关规定，（Storr, 1981）并未将WAM R70690标本作为独立种看待，亦未单独将其同其它物种区别，而（Wells & Wellington, 1985）只提到了A.lancasteri曾被Storr描述，且分布于北领地和西澳大利亚，仍未提供其与其它物种区分的特征。Wells & Wellington, 1985早于Maddock et al. 2015的这次新种描述不符合第四版“13.1.1”的规定，属于不具有分类学效力的“裸名”（Nomen nudum）。金伯利棘蛇仍应保留学名A.cryptamydros。
我于布里斯班拍摄的普通棘蛇
图源 | 乔梓宸
不知不觉，发现自己又讲了很多晦涩难懂的分类学问题，身边朋友老是教育我，文章总是这个样子，是没有人愿意读下去的。所以在文章的最后，我来分享一段自己在野外与今天的主角，普通棘蛇的唯一一次邂逅。之前提到，普通棘蛇的分布纵贯澳大利亚东海岸，我所居住的布里斯班市也不例外。在布里斯班，城市化的进程使得棘蛇于低海拔的居民区、中央商业区局部灭绝，现主要栖息在两栖爬行动物多样性最高的D’Aguilar国家公园。在以布里斯班为核心的昆士兰州东南，普通棘蛇偏好构成国家公园除雨林外半壁江山的干燥的桉树林与岩石区生境。在去年年末，同昆士兰大学两栖爬行动物学社团（UQ Herpetological Society）的一次例行野外活动中，坐在车前排的哥哥大吼一声，喝令司机停车，我们一行人冲下车去，就看到了一条趁着太阳余热盘在公路上的成年棘蛇。开车在刚入夜的时候走山路是社团野外活动寻找两爬的主要手段，因为夜幕刚刚降临之际，爬行动物极易为追逐余温爬上马路，为我们所见，当然，这亦为它们的生命安全蒙上了阴影，路杀现象时有发生。在拍摄记录过程中，我不敢凑近，唯恐爆发力极强，毒液致命的棘蛇扑上来给我致命一击，因此仅仅在远处拍下了几张照片。棘蛇是我们每次夜间刷路的目标种，但几次下来，其实只见过一次。更让我惊奇的是平时看似慵懒，以伏击制胜的棘蛇，在面对众人拍摄的时候竟能以很快的爬行速度逃跑，本以为是个乌龟，没想到跑得比兔子还快。
棘蛇在野外的画风多是这样子的
图源 | Australian Broadcasting
也有这样子的
图源 | Imgur
前文讲的那条群友拍摄于汤斯维尔地区的棘蛇其实伴随着一个惊耸的故事，拍摄者在拍青蛙过程中看到了缓慢爬行的棘蛇，拍照的时候竟以为它只是条无毒的蟒蛇。普通棘蛇原始描述时用到的学名Boa antarcticus中Boa就是蚺属，十九世纪的博物学家都将它们和无毒的蟒蚺混在一起，很多非爱好者的普通群众也有可能误认。且棘蛇的危险之处更在于它与落叶完美融合的体色和不动如山的习性，哪怕是一个认识棘蛇的两栖爬行动物学工作者，也时有在野外步行时不小心踩到而被棘蛇攻击的风险。我不敢去想象，如果拍到棘蛇的人上手触摸一下会是怎样的结果，只能劝戒各位朋友，在野外遇到蛇类，能远离就要远离，爱好者也仅应限于拍照记录，非科研目的不要上手或使用工具捕捉任何蛇。
今天是本工作室创始人锤锤的生日，
这么重要的日子，
怎么能不写篇文章庆祝一下呢？
祝锤总生日快乐！
参考文献：
1.《国际动物命名法规》第四版
2.MADDOCK, SIMON T.; RYAN J. ELLIS, PAUL DOUGHTY, LAWRENCE A. SMITH & WOLFGANG WSTER 2015. A new species of death adder (Acanthophis: Serpentes: Elapidae) from north-western Australia Zootaxa 4007 (3): 301–326
3.Ramsay, E. P. 1877. Description of a supposed new species of Acanthophis from North Australia. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 2:72-74.
4.Shaw,G. & Nodder, Elizabeth (Eds.) 1802. The Naturalist's Miscellany [...], Vol XIII. London, Nodder & Co.
5.Storr, G. M. 1981. The genus Acanthophis (Serpentes : Elapidae) in Western Australia. Rec. West. Austr. Mus. 9: 203-210
6.Wells, R. W. and Wellington, C. R. 1985. A classification of the Amphibia and Reptilia of Australia. Australian Journal of Herpetology, Supplementary Series (1): 1-61
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