前面说过孟德尔发现了基因的分离定律。

本文接着来带着大家来了解他是怎么发现遗传学第二定律——基因的自由组合定律的?

发现问题

孟德尔研究过一对相对性状的豌豆杂交后,又开始研究两对性状的豌豆杂交实验。

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亲本选择纯种的黄色圆粒豌豆和绿色皱粒豌豆,杂交子一代(F1)全为黄色圆粒,子一代(F1)自交(亲本为同一基因型时为自交)产生F2。

在F2中,表现型及比例为,黄色圆粒:黄色皱粒:绿色圆粒:绿色皱粒=9:3:3:1。

但只分析其中一对相对性状时,F2中黄:绿=3:1,圆粒:皱粒=3:1,这个情况说明每一对等位基因都是按照分离定律,分离进入不同的配子中的。

F2中为什么会出现特殊的性状分离比——9:3:3:1呢?

学习过数学的孟德尔很快想到,(3黄:1绿)*(3圆粒:1皱粒)通过乘法分配率展开,刚好等于黄色圆粒:黄色皱粒:绿色圆粒:绿色皱粒=9:3:3:1。这确实太神奇了,孟德尔发现了新的大陆!

提出假说

为了解释这种现象,孟德尔根据已有的知识经验,小心地推理,大胆的假设。

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首先根据分离定律,可以推测纯种亲本的基因型,黄色圆粒的是YYRR,绿色皱粒的基因型是yyrr。

YYRR在形成配子时,两个Y相互分离,两个R相互分离,形成的配子类型都是YR;同理,yyrr只能形成yr这一种配子。

雌雄配子通过受精作用结合在一起,形成的受精卵(F1)的基因型就是YyRr。

前文讲过子一代高茎Dd,在形成配子时,可以产生2种配子,分别是D和d。同样的Yy也会相互分离,进入不同的配子中,同时Rr也进入不同的配子中。

那么,这里就出现两种可能。

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左边情况可以产生YR和yr两种配子,右边这种情况可以产生Yr和yR这两种配子。只有假设以上两种情况发生概率相同,这四种配子比例相同时,也就是比例为1:1:1:1时,F2的表现型和比例刚好是黄色圆粒:黄色皱粒:绿色圆粒:绿色皱粒=9:3:3:1。

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所以,这个能解释之前问题的假说就是:F1黄色圆粒YyRr可以产生等比例的YR、yr、Yr和yR。要注意的是雌雄配子的比例无法确定,因为雄配子(花药里有精细胞)的数量远远大于雌配子(卵细胞)的数量。同一性别的配子各个类型的比例是一样的。

演绎推理

演绎推理的意思就是以假说内容为基础进行推演,例如给你一个数学公式,然后利用它推导出其他的结果。

根据假设,子一代黄色圆粒Yy Rr能够产生四种等比例的配子。如果YyRr与绿皱yyrr测交,将会得到四种表现型等比例的子代。

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也就是说,根据假说内容推演出这种测交的子代中,黄色圆粒:黄色皱粒:绿色圆粒:绿色皱粒=1:1:1:1。

实验验证

将上述测交中两亲本豌豆种到地里,并进行人工授粉以完成亲本的测交过程。再统计子代表现型及比例。

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实验结果符合推演的结果,也就证明了假说内容的正确性。

总结,得出自由组合定律

就如假说内容那样,自由组合定律的主要内容是,形成配子时,等位基因相互分离,非等位基因自由组合。但有一个前体条件,这两对等位基因独立遗传,不连锁。

应用

凡跟杂交有关的,都跟自由组合定律有关系。

例如一对双眼皮正常的夫妻,生了一个单眼皮白化病的孩子。如果这对夫妻再生一个孩子。孩子是双眼皮正常肤色的概率是多少?

首先,确定单眼皮和白化病都是隐性性状,分别用a和b表示决定单眼皮和白化病的基因。A和B分别表示双眼皮正常肤色基因。

由于单眼皮白化病孩子的基因型是aa bb,所以,双亲的基因型都是AaBb。

计算时可以分开一对一对等位基因来考虑。先考虑Aa自交,它可以产生AA、Aa、aa ,前两个都有A基因,所以表现为双眼皮,aa则表现为单眼皮。其中子代中双眼皮(AA,Aa)为3/4;Bb自交得正常肤色的概率为3/4;那么孩子是双眼皮正常肤色的概率为3/4乘以3/4等于9/16。

在生活中,还可以把自由组合定律用于杂交育种中,例如杂交水稻,杂交奶牛等等。