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这一期我们讲泥盆纪晚期两栖动物的出现，以及最早的原始两栖动物——鱼石螈。

泥盆纪我们前面讲过的几个要点：1.生物向陆地大规模进军。2.两栖动物出现。3.昆虫的出现，昆虫要到下一个地质年代石炭纪兴风作浪了。

早古生代主要的生物类别为无脊椎动物，而从泥盆纪开始，植物、昆虫和两栖动物逐渐占据了陆地和淡水。这些对生命演化而言是极为重要的转变。

两栖动物的形成

泥盆纪后期由于干燥炎热，水体逐渐干涸促使一部分鱼类不得不用鳍在泥沼中爬行，并促使肉鳍演变成四肢，使它们不得不先爬上干旱的陆地，结果有些肉鳍鱼类找到了新的水源，得以继续过它们的鱼类生活。

但绝大多数探险者悲惨地死去；最成功的要数那些在陆地上学会了新的生活方式的个体及其后代们，它们从此开创了全新的陆地生存空间，摆脱了水域对脊椎动物的限制，为向更高级的进化方向前进奠定了基础。

它们就形成了早期的两栖类。两栖类登陆是一小步，但对生物进化而言却是一大步，从此开创了一个全新的适应和进化方向。进化都是优胜劣汰，充满血腥的。两栖类登陆可能本身就是一种无奈选择。

鱼石螈：最早的原始两栖动物

到目前为止，科学家发现的这种最早登上陆地的脊椎动物是一种叫做“鱼石螈”的原始两栖动物。（中国科普博览）

鱼石螈目前普遍被古生物学界认为由“提塔利克鱼”进化而来，并在很多地方与总鳍鱼相似。

从鱼石螈式的祖先开始，两栖类在适应陆地环境过程中分化出三个亚纲：迷齿亚纲、壳椎亚纲和滑体亚纲。

鱼石螈虽然具备两栖动物的部分构造和习性，但并不被认为是真正的两栖动物，第一支现代两栖动物（滑体亚纲）出现在三叠纪。

（滑体亚纲（学名：Lissamphibia），是两栖动物中唯一存活至今的类群，包括无足目的蚓螈、有尾目的蝾螈和无尾目的青蛙与蟾蜍等）

跟其他早期四足动物的卵不能在水以外的地方生存一样，鱼石螈体外受精是在水中进行。它的幼体也像蝌蚪一样必须在水中成长。

鱼石螈之后分化的离片椎类及石炭蜥类发展至完全能在地上行走，但鱼石螈和它们之间却存在2－3千万年的化石空白期，即古生物学上经典的“柔默空缺”。

（离片椎目，是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群，因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名）

（石炭蜥目，是指一类已灭绝，像爬行动物及两栖动物的四足超纲，生存于石炭纪至二叠纪初期）

（柔默空缺是指约3亿6千万年前泥盆纪末期至3亿4千万年前石炭纪早期一段缺乏化石纪录的时期。）

鱼石螈比肉鳍鱼类更适应陆地生活

我们讲过肉鳍鱼类在泥盆纪晚期开始爬上陆地，腹鳍与胸鳍演化成强健的四肢。这是四足动物出现很关键的一环。今天陆地上的所有脊椎动物都属于肉鳍鱼的后代。

原始的四足总纲（如鱼石螈和棘螈）比其他肉鳍鱼类的动物更适合陆地生活。

肉鳍鱼类虽然有肺部，但主要仍然用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别，可以帮助维持体液及防止脱水，但肉鳍鱼类则不能。再者，肉鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动，而鳍只是用作平衡；鱼石螈则利用四肢运动，用尾巴平衡。

鱼石螈——“四不像”

鱼石螈是一种生活在泥盆纪晚期的坚头类（也称迷齿类）四足动物，为化石纪录最早的四足动物类群之一。约长1.5米，后肢上有7趾。前肢上的趾数则不清楚，有可能与后肢一样。它的尾巴上有鳍及鳍条。拥有肺和四肢，帮助它们在沼泽的浅水中游动。尽管鱼石螈因有四肢和足趾而常被称作“四足动物”，但它们比真正的四足动物冠群（即四足总纲）更为原始，更准确地称法为“坚头类四足动物”。

2012年的研究表明，鱼石螈有着不寻常的解剖结构，生理功能更近似海豹一类的鳍脚动物，而非过去假设的蝾螈。

鱼石螈与同在格陵兰东部发现的棘螈非常接近。鱼石螈的头颅骨比棘螈的更近似鱼类，但其腹部则较强壮及适合陆地生活。

直到20世纪末其他早期坚头类化石以及与鱼石螈密切相关的鱼类化石被发现后，才确定鱼石螈为鱼类和四足动物之间的过渡类群，并结合了二者的特征。这有些像姜子牙的“四不像”了，啥也像又啥也不像。