木霉属真菌(Trichoderma)是土壤微生态菌群的重要组成部分，具有在植物根系定植的能力。系统解析木霉的特性，包括代谢活性、与植物和其他微生物的相互作用机制等可以确保其在农业上的高效利用。木霉对多种土壤植物病原菌具有直接和间接的生防潜力，因此人们对木霉的应用越来越感兴趣。近期，Tyśkiewicz等人对木霉在农业生产上的应用和作用机制进行了系统总结。

1、木霉的特性决定其在农业上的应用

木霉菌是所有气候区各种土壤生态系统真菌群落中的一类优势菌种。木霉菌在马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)上生长为白色或透明(透明)菌丝体，菌落颜色由于产孢呈现不同的颜色(通常为黄绿色或红色)。木霉菌可以产生锥体状且成簇发散的多分枝的分生孢子梗，其上着生不对称的烧瓶状或圆柱形的分生孢子，而分生孢子通常为无色或呈现各种深浅的绿色、灰色或棕色。此外，一些菌种可以产生一种特有的甜味或椰子味。木霉在环境中广泛存在且易分离培养，可以很在各种人工培养基质上存活繁殖，并且可以在不丧失活性和功能的情况下保存数月。木霉菌能够在土壤生态系统中作为生防制剂应用，不仅是因为该菌属具有易培养、生长迅速的能力，它还可以耐受多种化学有毒制剂，包括杀菌剂(如偶氮菌素、3,4-二氯苯胺和三氯菌素)、除草剂以及其他有机污染物。此外，木霉菌还通过纤维素或木质素降解过程中产生的酶来降解一些有毒污染物。比如，绿色木霉（T. viride）可以降解三硝基甲苯(TNT)，而非钩状木霉（T. inhamatum）可以降低六价铬。木霉能适应环境条件的变化，大量产生分生孢子和厚垣孢子。最新的研究表明，木霉生长和发育的温度范围比设想的要更广，最为重要的是，木霉产生代谢产物的最佳温度对于植物互作尤为重要。尽管木霉菌株的生长活性在15℃- 21℃内最高，但已经研究证明，拟康宁木霉合成生长素和赤霉素的最佳温度为12℃，这是高ACC脱氨酶活性的适宜温度。

图1拟康宁木霉菌的菌丝、分生孢子梗及分生孢子的形态

2、木霉对植物病原菌的生防特性

木霉利用各种复杂的直接或间接机制对抗植物病原微生物，这些机制通常在生物防治过程中协同作用。对病原菌的直接作用包括产生细胞壁降解酶、合成抗生素、空间和营养物质竞争以及与真菌病原体建立直接的寄生关系。研究表明，木霉菌可产生超过370种不同类型的具备较强拮抗活性的次生代谢产物，且大多数木霉菌株产生以抗菌肽和聚酮类物质为主的非挥发性和挥发性有机化合物。另一方面，木霉菌通过利用植物宿主细胞壁释放的产物(内源激发子)和侵染的病原微生物(外源激发子)间接诱导植株的局部或系统抗性。这些激发子包括低聚糖(如葡聚糖、几丁质、低聚半乳糖苷)、蛋白质和多肽(如内切木聚糖酶、激发素)、糖肽和糖蛋白(如蔗糖酶的糖肽碎片)，糖脂(如脂多糖)和亲脂化合物(如脂肪酸)。诱导子对信号转导通路的激活引起植物的物理、生化和分子变化，如离子流、活性氧爆发、形成物理屏障来阻止植物病原体的传播(胼胝质沉积、细胞壁加厚)以及合成不同的抗性物质(例如植物抗毒素、挥发性有机化合物、酶和植物激素)。

图2木霉菌的生防机制

3、木霉增强植物对非生物胁迫的耐受性

木霉在植物组织和根际中定殖增强植物对生物和非生物胁迫的耐受性。不利的环境条件会破坏光合作用过程，产生高ROS含量，影响营养物质的转运，改变植物激素平衡，造成细胞损伤和植物坏死。但在盐胁迫和干旱胁迫条件下，接种哈茨木霉可维持番茄幼苗的光合效率，有效降低ROS积累，此外，小麦幼苗接种长梗木霉菌株分生孢子显著增强了小麦对盐胁迫的耐受性，并提高抗氧化酶浓度。

4、木霉具有促进植物生长的特性

木霉菌通常与寄主植物的根系生态系统息息相关。故此，木霉菌常常被认为是植物根际环境的共生菌，并能够类似于菌根真菌定殖在植株根系进而通过多种机制促进植物生长。这类木霉菌对植物的有益作用主要包括促进植物生长、改善根系结构和根际环境、提高种子萌发和活力以及提高寄主植物光合作用效率、开花和产量品质。几乎能够在植物生长发育的所有阶段都能够合成植物激素和植物调节剂等重要生长刺激因子。

5、木霉菌的应用前景

木霉-植物-病原体互作是一个动态的、多因素依赖的系统。系统全面的解析这一系统的动态作用机制能够显著提高木霉在应用中的高效性。近年来，人们对木霉多功能活性的认识，有助于基于这些菌株形成一个系统全面的有益于植物生长、抗病的生物制剂。这些高效多功能木霉菌制剂将广泛应用于未来有机农业生产中以抵御各种不同病原微生物造成的植物病害。同时，由于木霉对化学农药的抗性将使这些真菌与各种低浓度的特别是新引入和改良的化学农药结合成为可能。此外，木霉对多种有机和无机有毒化学物质的抗性，以及在外来生物污染条件下提高植物对胁迫因子的耐受性，有可能成为新的植物修复技术的基础。而重要的是，这些解决方案与农业可持续、绿色发展理念不谋而合。