春天来了，正是观察鸟类求偶行为的大好时机。这个季节踏青观鸟，可以看到鸟儿为了争夺地盘打架，甚至气势汹汹对着玻璃窗上的影子比划。2月27日，武汉鸟友小策还拍到了一个珍贵画面：

红隼的反向骑跨，结合其他的观察记录可以确认双方性别 | 小策

没错，这是一对红隼嘿嘿嘿的场面。鸟类交配时一般雄性在上，雌性在下；但是在这张照片中，雌性在上，雄性在下——这种行为被称为反向骑跨（reverse mounting）。

鸟类的“第四爱”其实远比一般人想象的更常见，但因为鸟类交配时间很短，而且很多鸟类属于雌雄同态，也就是说雌鸟雄鸟长得一个样（例如常见的喜鹊、斑鸠），所以反向跨骑很少被注意到。早年还有科学家认为，反向骑跨可能是鸟儿弄错了对方的性别，但这些猜想都被观察证据推翻了。如今，反向骑跨已经在30多种鸟类当中被发现，在一些物种当中甚至属于高频行为。

这种行为的有趣之处在于，红隼和其他大部分鸟类通过短暂的泄殖腔接触交配，这种反常规的姿势是无法完成受精的。那，它们图啥？

解释1：快生一窝

关于隼的反向骑跨行为的文献不多，但1986年的一篇文章报告了一项有趣残忍的实验。

在繁殖季到来时，科学家狠心拆散了20对已经配对的美洲隼（Falco sparverius），移除了它们的伴侣（论文里只说移除，没说他们到底怎么移除的）。接下来，他们发现有两只雌鸟找到新欢后发生了反向骑跨行为。这其中没有观察到泄殖腔接触。

美洲隼，左雄右雌 | Andreas Trepte, Wikipedia, CC BY 2.5; Dibyendu Ash, Wikipedia, CC BY 3.0

科学家们在论文中报告，这次实验符合过去的观察经验，那就是反向骑跨行为总是和育雏失败有关。他们推测这可能是雌性刺激雄性“交公粮”，以便尽快开始生育下一窝的方式。

在这项实验中，有8只雌鸟在失去原配之后接受了新的伴侣，其中只有4只再次生育，其中就包括发生反向骑跨的那两只。

对于像美洲隼、红隼这样的猛禽来说，进入繁殖季之后突然失去配偶是一个很大的打击。它们通常一个繁殖季只能繁育一窝，而且需要双方共同养育后代，单亲妈妈/爸爸是没法养活孩子的。而鸟类的繁殖季节时间非常宝贵，幼鸟如果出生太晚，就可能错过食物充足的时节。如果要重开一窝，真得抓紧时间。

给幼鸟送饭的美洲隼奶爸 | Artur Mikołajewski, Wikipedia, CC BY 3.0

不过，眼下武汉的红隼应该刚刚进入繁殖季，还没到需要生二胎的时候；这项研究年代也比较久远。所以，我们再来看看其他的解释。

解释2：熟女调教

针对短嘴鸦（Corvus brachyrhynchos）的观察研究发现了另一个有趣的规律：刚刚进入性成熟的雄性更常被反向骑跨。

野生短嘴鸦能活七八年，大约在两岁进入性成熟，但作者们表示“我从未见过第一次繁殖就成功的情况”。根据他们的观察和当时的其他报告，被骑跨的雄性短嘴鸦都属于年轻的“小鲜肉”，它们可能需要让年长的雌性来调教一下传授一点经验，或是受到更强烈的刺激，才能进入繁殖状态。

鸦科大佬！鸦鸦还有什么惊喜是我们人类不知道的？| BKleinWiki, Wikipedia, CC BY 3.0

鸦科动物以行为丰富、智商高闻名，可惜它们不像红隼，两性的外貌没有明显差异。研究者可以用环志标记个体，区分不同性别，普通观鸟爱好者就很难观察到这样的行为了。

解释3：增加情趣

同样雌雄同态的还有鸊鷉、鸬鹚等水鸟，这些鸟类当中的“第四爱”其实相当频繁。有科学家花了3年时间，观察统计了一群银鸊鷉（Podiceps occipitalis）和阿根廷鸊鷉（P. gallardoi）的400多次交配行为，发现反向骑跨的比例分别达到了27%和15%。

观察发现，反向骑跨行为更常发生在繁殖季的早些时候，以及交配行为前后。并且，鸊鷉以有趣的求偶行为闻名，雌雄双方要配合完成一段复杂的求偶舞蹈。研究者们认为，反向骑跨可能是鸊鷉求偶过程中的一部分，能促进双方进入状态。

凤头鸊鷉求偶舞，拍摄于北京沙河 | 玛雅蓝

针对鸬鹚、杜鹃的研究也得出了相似的结论：反向骑跨行为或许能促进双方生理节奏同步进入繁殖状态，它更常发生在刚刚进入繁殖季节的时候，以及正式交配之前。

当然，一种动物行为可能同时有多种目的。如何解释动物行为也是一道难题，需要依靠严谨的科学方法，才能尽量避免人类视角的主观臆断。总体上，目前针对反向骑跨行为的研究仍然不太多，而且针对一个物种的观察结论不一定适用于另一个物种。所以我们常常能在论文结尾读到那句话——“有待进一步研究”。

自然观察永远有惊喜。即使是原以为已经很熟悉的动物，也许某天就会发现它不寻常的行为，拓宽自己的眼界，没准还能为人类知识库添上新的一笔呢。

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参考文献

[1] Bowman R, Curley E M. Reverse mounting in the American Kestrel[J]. The Wilson bulletin (Wilson Ornithological Society), 1986, 98(3): 472-473.

[2] James P C. Reverse mounting in the Northwestern Crow[J]. Journal of Field Ornithology, 1983, 54(4): 418-419.

[3] Nuechterlein G L, Storer R W. Reverse mounting in grebes[J]. The Condor, 1989, 91(2): 341-346.

[4] Ortega-Ruano J, Graves J A. Reverse mounting during the courtship of the European Shag Phalacrocorax aristotelis[J]. Condor, 1991: 859-863.

[5] Bowen B S, Koford R R, Vehrencamp S L. Seasonal pattern of reverse mounting in the Groove-billed Ani (Crotophaga sulcirostris)[J]. The Condor, 1991, 93(1): 159-163.

[6] Raimilla V, Norambuena H V, Jiménez J E. A record of reverse mounting in the Rufous-tailed Hawk (Buteo ventralis) in southern Chile[J]. Journal of Raptor Research, 2013, 47(3): 326-327.

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