稻曲病(Rice fasle smut)是一种由绿核菌引起的仅对水稻穗部造成危害的真菌病害,又称伪黑穗病、谷花病、青粉病、黑球病、丰收病,在世界大多数水稻种植区均有发生。近年来,由于耕作栽培方式的改变、高产杂交稻的大规模种植以及氮肥的大量施用等原因,稻曲病的发生率与严重性逐年提升,已发展成为一种主要的水稻病害,引起了国内外诸多专家学者的广泛关注。

一、水稻稻曲病发生症状及其危害

水稻穗部形成淡黄色、墨绿色的稻曲球是稻曲病的典型病症。稻曲病菌在水稻孕穗期至破口期,从小穗内外稃间隙侵染花器,早期在颖壳内快速形成白色菌丝块,后期形成大于健谷数倍的稻曲球,单穗稻曲球数可高达80粒。

据统计,2010-2020年这十年间,稻曲病在我国五大稻区水稻病害综合发生面积位列前三,其中华北稻区和西南稻区发生面积占比分别为15.54%和7.47%。随着稻曲病发生面积的日益增长,其对人畜健康安全的影响日益显著。水稻发生稻曲病后,一方面稻穗空秕率增加、千粒重降低、稻谷污染,导致水稻减产和米质下降;另一方面稻穗上残留的大量真菌毒素对人和动物的肝脏和泌尿系统具有显著的毒害作用,对稻米的食用安全造成威胁。而目前,稻曲病的防治主要以抗病品种的使用和药剂防治为主,其中使用抗病品种是最经济、环保和有效的措施。

二、水稻抗稻曲病资源筛选评价

随着人们对水稻抗稻曲病的深入研究,稻曲病抗性鉴定评价标准得到不断优化。继贵州、湖南、江西、辽宁、浙江等省份出台稻曲病抗性鉴定标准和规范后,2020年国家农业农村部发布国家农业行业标准《稻曲病抗性鉴定技术规程》(NY-T 3625-2020),提出通过单穗病粒数和病情指数来评价水稻对稻曲病的抗性水平。

近几年研究发现无论是种质资源还是生产上主栽品种,水稻对稻曲病的抗性水平整体偏低。2016-2020年伏荣桃等对引自国际水稻所的212份水稻种质资源进行连续五年的稻曲病抗性评价,结果显示只有15份材料对稻曲病表现为中抗以上抗性;2015年余山红等对浙江省23个水稻主栽品种进行稻曲病抗性鉴定与评价,发现主栽品种对稻曲病的抗性较低,只有2个品种表现为中抗水平;2015-2019年缪建锟等采用田间病圃多播期自然诱发方法,对辽宁省水稻主栽品种进行连续五年的稻曲病抗性鉴定与评价,结果表明大多数水稻品种稻曲病抗性较差;2017-2020年胡逸群等在两个自然病圃分别对安徽省659份水稻区试品种进行连续四年的稻曲病抗性评价,其中表现为抗性的品种只有42份。整体上看,抗稻曲病种质资源储备不足,主栽品种抗性不强。

三、水稻抗稻曲病基因挖掘

国内外学者对稻曲病已经进行了大量研究,并在稻曲病致病遗传机制、水稻抗性遗传机制以及抗性基因鉴定上有了一定的进展。2002年徐建龙等在Lemont中定位到2个稻曲病抗性的数量性状位点(QTLs)qFsr10和qFsr12;2014年周永力等发现IR28的稻曲病抗性由2个主效基因控制;2018年Andargie等利用IR28与高感品种HXZ建立群体,将抗性 QTL定位到第5条染色体;2020年,Qiu等、Long等在1号染色体上各筛选到一个抗性候选基因,分别是LOC_Os01g42630和LOC_Os01g15580;2022年Neelam等以RYT2668为研究材料,定位到7个抗性QTL:qRFSr5.3、qRFSr7.1a、qRFsr9.1、qRFSr2.2、qRFSr4.3、qRFSr5.4和qRFSr7.1b;2022年Huang等在粳稻品种XS47和XS664中鉴定出3个抗性QTL (qFSR10、qFSR2和qFSR9),并精细定位了qFSR2(88 kb),其表型贡献率为8.8%;2024年Fu等在IR77298-14-1-2::IRGC117374-1中定位到一个新的抗性QTL qRFS12.01,其表型贡献率达28.74%。

稻曲病的发生和严重程度受水稻抽穗期天气条件的影响比较大,不同抽穗期的单株即使是感病单株,受不利环境因素的影响表现出抗病表型,这可能导致假阳性结果或不同季节的结果不一致,年度间表型数据可重复性差。因此,水稻稻曲病抗性基因挖掘及利用一直受到严重制约。截至目前,水稻稻曲病抗性基因挖掘工作大部分仅停留在QTL定位,仅少数QTL被精细定位,还未见有主效基因克隆的报道。

近年, Li等、Chen等成功将寄主诱导基因沉默技术应用于水稻稻曲病抗性研究上,为水稻抗稻曲病材料的创制提供了一个新方向。未来,应聚焦于水稻抗病种质资源精准鉴定、抗性基因挖掘及水稻与稻曲病菌互作机制等基础研究上,不断加强水稻抗稻曲病基因精细定位工作,并开发与之紧密连锁的分子标记,为进一步开展水稻抗稻曲病基因克隆及抗病育种奠定基础。

华智生物种质创新利用中心团队

华智生物种质创新利用中心团队在稻曲病研究方面开展了大量的研究工作,已筛选到抗病性强的水稻种质材料,定位到相关的基因位点,为利用分子育种技术提高水稻品种稻曲病抗性奠定了基础。团队以“引领种业,服务种业”为目标,胸怀“国之大者”,围绕水稻重要农艺性状,如抗病虫、抗倒伏、香味、低镉等,将分子育种与常规育种技术紧密结合,快速、精准、高效地开展多基因聚合,创制高产优质多抗水稻新材料,提供定向改良服务,欢迎各位同行前来合作。

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