文 | 清墨史纪
编辑 | 清墨史纪
<<——【·前言·】——>>
虽然人工林仅占森林总面积的5%，但它们满足了全球对木制品需求的33%以上，预计未来几十年将急剧增加。
桉树广泛种植在热带和亚热带地区，是纸浆和造纸以及生物精炼行业最重要的速生树木之一，不仅在亚热带中国，而且在全世界。这种树在中国占地4万公顷。
虽然桉树被认为具有很高的商业价值，但其缺点包括连续旋转时氮，磷和水的消耗量高，所有这些都会降低生产力。
出现这种现象是因为氮的可用性通常是限制桉树生长的一个因素，可能需要额外的氮投入来确保高和可持续的林分产量。
因此，商业桉树种植园经常使用肥料，但外源氮的利用率非常低，只有约5%。每6-6年收获一次的高水平氮出口引起了人们对这些种植园经济可持续性的担忧。
目前的造林实践导致大多数商业桉树种植园的氮产量高于N投入，这可能很昂贵，并可能导致水富营养化或其他类型的污染。
因此，应该利用自然生态系统中发生的生态机制来维持生产力，如果森林管理者克服了实施混合种植园的困难，生产力的轻微下降可能值得降低肥料成本。
一、氮对植物的作用
介绍N2-将树种固定到桉树种植园中可能是维持高产量的一个有吸引力的选择，结合NFT和非N之间的促进生态过程2-固定树种。
由于大气氮的生物固定而产生的具有大量N输入2，该策略可能是平衡土壤氮收支和通过氮提高土壤氮有效性的有希望的方法。
许多实验证实，与桉树单一栽培相比，具有NFT的混合种植园有可能增加木材产量，正相互作用可能有助于提高具有NFTs和互补性的混合物种人工林的林分生产力。
当种间竞争低于种内竞争时，导致混合物中物种之间的资源需求存在差异，从而改善林分水平上可用资源的利用。
以三种方式与NFT混合生长的桉树的氮可用性可能会增加，氮通过植物和微生物组织的死亡以及NFT的分解释放出来，并通过生态系统中的N循环提供给桉树。
由于NFTs的N固定，土壤氮有效性得到提高以减轻N限制，这促进了目标物种在N限制土壤中的生长。
桉树可能获得更多的土壤氮，桉树和NFT的混合主要通过N转移改变了N利用机制。
二、氮转移对植物的作用
关于提高桉树和NFT之间氮利用率的前两种方法已经有很多研究，同时也进行了关于氮转移以提高N含量的研究。
迄今为止，对氮转移的研究仅集中在桉树和NFT人工林中氮转移的树木生长模式、植物生物量、养分含量和氮转移的生物固氮模式。
对桉树和NFT之间的氮转移机制仍然知之甚少，人们认为，来自大气的氮可以通过根系渗出或通过常见的菌根网络直接转移，迅速被非NFT获得。
根系可以作为传递工具实现地下N转移，对桉树和NFTs混合系统中根系相互作用的分子机制缺乏研究，植物根系蛋白质组学的变化对林业系统中植物生理代谢的可持续发展至关重要。
并间接影响植物生物产量。因此，阐明根系发育和功能的分子机制对于提高植物生产力非常重要。
三、蛋白质对氮转移的影响
在过去的十年中，管理已被证明会影响底土根系活动，蛋白质组学已成为解决植物生物，非生物，生理和生化过程的常用工具。
蛋白质组学策略已成为强大的工具，当与互补分子遗传学和生理学分析相结合时，可以为理解复杂生物过程的分子基础提供框架。
大多数研究报告了根系形态对异质养分供应和洪水的反应，或对环境胁迫的反应，例如铁充足/缺乏条件和氮营养胁迫。
干旱胁迫和温度变化，是影响根系生理代谢的主要因素。此外，在间作系统中报道了一些根蛋白质组学的研究，例如玉米/花生和豆类/玉米。
然而，由于难以解决木本植物混合系统中的生态问题，缺乏对NFT和桉树混合人工林中氮吸收的蛋白质组学研究，我们假设混合桉树和NFT的产量也受到差异表达蛋白的影响。
为阐明大叶桔梗×和臭叶桔梗间作系统的分子基础，以同一土壤条件为研究对象。叶面15采用N标记确定N转移。
实验的目的是验证两个物种在间作系统中氮吸收和氮转移方面的竞争优势，研究差异表达蛋白以及参与合成和代谢途径的蛋白质对氮转移的影响。
四、氮转移对植物产生的影响
提高养分利用率是豆类/非豆科植物间作系统的主要优势之一，它主要取决于根系在不同环境中获取植物生存和适应外部干扰的外部资源的能力。
种间根际效应显著提高了氮素吸收，促进了大叶桉×大叶桎的发育，但对间作系统中的臭桔梗的影响有限。
可能是因为桉树根系分泌物对臭桉树具有化感作用，转移的氮为桉树提供了关键的氮资源，并通过增加植物生长和后续根系生长的养分储存储备。
著改善了幼苗生理性能，对臭枸杞根系生长的限制也可能是由N转移和减少其自身的N养分引起的。
我们的研究结果还强调，种植NFT可能是维持种植桉树土壤氮肥力的有吸引力的选择。除了土壤和根系氮浓度外，氮转移很可能是由植物根系的差异表达蛋白引起的。
在我们的研究中，在间作和单一栽培系统中分别检测到285和288种差异表达大于1.5倍的蛋白质，分别在大叶桔梗×和大叶枸杞子和臭枸杞根系中检测到。
从差异表达的蛋白质中，根据其假定的功能对鉴定的蛋白质进行进一步分类。间作丰度较高的蛋白质主要参与桉树的胁迫耐受性和代谢蛋白。
而在间作的D.odorifera中上调的大多数差异表达蛋白，特别是代谢蛋白，以1.43%的速率上调蛋白质。
在PMR分析的两棵树共有的4组蛋白中，下调根蛋白组的比例降低，但上调蛋白组的比例增加，基因表达水平和蛋白质丰度之间的差异是由翻译后修饰引起的。
使用蛋白质组学来鉴定与代谢和合成过程相关的关键蛋白质，可以深入了解N转移的机制。
五、不同糖酵解途径和TCA循环对氮转移的潜在影响
先前的研究表明，氮缺乏也会导致参与糖酵解和TCA循环的蛋白质发生大量变化，糖酵解途径将糖降解为丙酮酸。
当线粒体丙酮酸载体减少时，线粒体内膜上的丙酮酸载体蛋白减少，丙酮酸激酶是将高能磷酸盐从磷酸烯醇丙酮酸转移到ADP并产生ATP的限速酶。
N缺陷组织能够迅速将乙酸盐掺入某些脂肪酸中，特别是棕榈酸和油酸。降解这些化合物以产生乙酰辅酶A被称为生酮，因为这些物质可用于合成脂肪酸或酮体。
在我们的研究中，在N转移后响应N缺乏的情况下，间作中的AC在间作中的水平高于单一栽培的D.odorifera。
TCA循环是能量循环中的关键过程，也是营养素的最终代谢途径，包括三种关键酶：柠檬酸合酶、ITD和酮戊二酸脱氢酶α。
CS仅在大叶桫椤×根系中发现，但间作与单作的变化不到1.5倍。间作的枸杞子×大桉树中ATP-柠檬酸合酶α链蛋白1增加，促进了从臭桉树到桉树的N转移，以促进叶绿素合成。
NADP依赖性苹果酸酶催化苹果酸丙酮酸的氧化脱羧，参与糖酵解途径和TCA循环，并在间作的杜叶桔梗×大肠杆菌中上调。
在TCA循环中，将柠檬酸盐转化为异柠檬酸的关键酶是乌头酸水合酶，而在糖酵解和糖异生途径中，烯醇化酶是负责催化2-磷酸-D-甘油酸可逆脱水为磷酸烯醇丙酮酸的关键酶。
然而，在间作G和单一栽培处理中，这两种酶在两个物种中均无显著差异。然而，核糖体是结构不同的蛋白质，在翻译调节和N代谢中起重要作用。
在间作的D.odorifera中上调，但在间作桉树中通过iTRAQ和PRM下调。这一结果与KDGG途径的发现一致，即间作中较强的代谢功能促使N转移到桉树。
六、蛋白质对桉树的积极影响
根的比较蛋白质组学经常用于研究生长，特别是植物的生理应激反应机制，先前的研究表明，单一栽培的桉树在减少疾病和增强疾病抑制方面可能不如间作桉树有效。
我们的蛋白质组学研究表明，在单一栽培的E.urophylla × E.grandis根中，应激和防御相关蛋白质的一些关键蛋白质在氧化应激下增加。
包括与生物刺激反应，防御反应，对压力的反应和对刺激的反应等相关的蛋白质，间作的尿叶桦×大叶桫椤中检测到更高水平的过氧化物酶。
这不仅防止了活动性损伤，还防止了降解的生长素和活性氧，这些变化进一步促进了激素系统的再平衡，并调节了不定根和侧根的形成以适应环境胁迫。
这些化合物在植物的细胞解毒和胁迫耐受性中起着至关重要的作用，通过增加酶水平来增加毒素去除。
在间作大叶桫椤×根中发现了高含量的赤霉素和硫氧还蛋白，可以改善植物病害，间作与单一栽培揭示了桉树生长的优势，并通过蛋白质调节为桉树提供了更强的抗逆性。
对于间作与单一栽培的D.odorifera，赤霉素由于抗逆性增加而被下调。在这种情况下，在针对机会性损伤的自我保护反应中起重要作用的JA信号传导被上调。
我们认为，与单一栽培系统相比，桉树相互作用在间作系统中的优势可能会改善其生态适应性，而桉树在这些相互作用中的优势可能是从D.odorifera转移氮的关键信号。
七、结论
本研究结果鼓励我们推荐大叶枸杞×大叶枸杞/大枸杞子的种植园。 N从D. odorifera转移到E.urophylla×E.grandis，并在营养供应和E.urophylla × E. grandis生长之间建立了有益的循环以提供生物量。
但N吸收并未因根际效应而改变，根际效应通过提高某些蛋白质物种的水平来促进N同化和N转移，如ATP合酶，GS和GDH。
值得注意的是，大叶桔梗×大桔梗在氮转移过程中有益，合成途径中参与的差异表达蛋白多于代谢途径，但气味桫椤却观察到相反的结果。
在大叶枸杞×大叶枸杞中发现两组氮复合转运蛋白，以提高氮的同化和合成;即，在我们的研究中，蛋白质组学解释了从D.odorifera到E. urophylla × E.grandis的N转移的分子机制。
应提供关于氮转移在该系统中可能带来的好处的研究，以评估对生产率的长期影响。因此，需要更多专注于这些环境条件、分析方法和现场实验评估的试验来验证这些发现和建议。
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