2024年6月12日，瑞典挪威科学与文学院公布2024年科维理奖（The Kavli Prizes），以表彰天体物理学、纳米科学和神经科学三个领域的杰出科学家。其中，南希·坎威舍尔（Nancy Kanwisher）、温里奇·弗雷瓦尔德（Winrich Freiwald）和曹颖（Doris Tsao）三位神经科学家，“因发现人类和非人灵长类新皮层中高度局部化和专门化的面孔表征系统”，获得2024年科维理神经科学奖。他们在数十年的协同工作下，揭示了大脑最复杂任务之一的神经机制：对面孔的反应。在功能性脑成像的早期阶段，坎威舍尔定位了大脑的面孔处理中心，回答了关于某些大脑区域是否专门处理特定任务的长期问题。随后，曹颖和弗雷瓦尔德巧妙地结合猕猴的功能成像和单脑细胞记录，揭示了一个将面部信息汇集成完整图像的六区域系统。综合来看，这些获奖者的工作让我们得以一窥人类心智的神经结构。
识别面孔对于许多动物的社交互动非常重要。此前在人类心理学、脑损伤患者的临床研究、正电子发射断层扫描研究以及非人灵长类动物中分离出的面孔选择性神经元的研究中，已经暗示存在一个功能上专门用于面孔识别的系统。然而，面孔识别尚未定位到大脑的任何特定区域。本次获奖者使用功能性磁共振成像（fMRI）技术将新皮层中专门用于面孔处理的不同区域定位出来。
南希·坎威舍尔率先建立了功能兴趣区（fROI）方法，利用fMRI在人体中定位了梭状回面孔区（FFA）。坎威舍尔率先开发并采用了识别每个人面孔敏感区的范式。这个发现强有力地支持了新皮层中认知功能模块化定位的观点。这样的功能定位方法现已广泛应用于面孔识别系统以外的领域。
受到坎威舍尔发现的启发，温里奇·弗雷瓦尔德和曹颖一起使用fMRI技术在猕猴中定位了类似的面部区域。在定位这些区域后，他们记录了每个区域中的单个神经元活动。他们表明在最大区域中，绝大多数对视觉有反应的神经元都是面孔选择性的。他们随后概述了一个包含多个面部区域的系统，详细描述了它们的相互连接和功能专门化。最早的面部区域中的面孔识别依赖于视角，但通过一系列处理阶段，后来变得与视角无关。弗雷瓦尔德在进一步的工作中描述了选择性响应于熟悉面孔的细胞群。曹颖则识别了面孔的不同特征，这些特征构成能使单个细胞识别面孔的编码。
这些获奖者一同通过在新皮层面孔识别专门化方面的工作，提供了神经组织的基本原理，这将进一步促进我们对物体和场景识别的理解。
——科维理神经科学奖委员会
Kristine B. Walhovd (Chair), University of Oslo, Norway
Angela Friederici, Max Planck Institute for Human Cognitive and Brain Sciences, Germany
John O’Keefe, University College London, UK
Christine Petit, Institut Pasteur, France
Marcus Raichle, Washington University School of Medicine, USA
科学领域的重大飞跃往往源于同心协力。研究人员在彼此的工作基础上，发挥各自的专业知识，达成更深层次的理解。这种合作正是2024年科维理神经科学奖获奖者南希·坎威舍尔、曹颖和温里奇·弗雷瓦尔德工作的缩影。“他们没有人能独自达到如此高度，”奖项委员会成员、神经科学家约翰·奥基夫（John O’Keefe）说。他们的共同努力也定义了其里程碑式的发现——大脑如何通过在不同区域汇集信息来处理面孔，从而形成复杂的图像。
在1990年代功能性脑成像的早期阶段，坎威舍尔对通过测量活跃脑区的血流量来探测人类思维的可能性充满了兴趣。但进入这一新兴领域并不容易，坎威舍尔的第一系列研究都失败了。作为最后的努力，她测试了大脑如何对面孔作出反应，利用了面孔在社交互动中的特殊角色。
坎威舍尔在观看一系列图像时扫描了自己的大脑，其中一些是人脸，另一些是工具和食物等其他物体。令她惊讶的是，她大脑右侧下方的一个小区域对面孔的反应远比对其他图像强烈。
在坎威舍尔的开创性发现中，功能性脑成像显示右脑半球有一个区域（绿色，见1a左图）对面孔（F）的反应比对物体（O）的反应强得多。
Kanwisher, N., McDermott, J., & Chun, M. M. (1997).The fusiform face area: A module in human extrastriate cortex specialized for face perception. Journal of Neuroscience, 17(11), 4302–4311.Copyright 1997 Society for Neuroscience.
但当坎威舍尔扫描更多人的大脑以复现结果时，她发现这个面孔选择区域（称为梭状回面孔区）在每个人的大脑中的位置略有不同。为了纠正这一点，坎威舍尔设计了一种分析技术，首先在每个人的大脑中定位该区域，然后查询该区域对不同图像的反应。这一方法与她1997年发表的面孔区发现一起，如今广泛应用于脑成像研究。
经过多年的实验，坎威舍尔及其同事们探讨了梭状回面孔区对面孔的选择性。他们发现，该区域对不同种类的面孔（如动物面孔、卡通面孔和抽象面孔）反应强烈，而对身体部位或头部后面的图像反应较弱。研究人员在2020年表明，该区域甚至在盲人用手指触摸人脸模型时也会响应，这表明视觉并不是这种作用的必要条件。
奥基夫表示，坎威舍尔的发现解决了神经科学家之间关于大脑如何工作的长期争论。有人认为它像计算机一样作为分布式处理网络运作，也有人则认为它分为负责特定任务的局部模块。尽管后来的研究证明大脑具有这两种特性，但梭状回面孔区是后者的实例。
因此，坎威舍尔及其同事们继续发现了许多其他功能专门化的脑区，例如响应地点、身体、句意和音乐的区域。
然而，当涉及捕捉大脑复杂的回路时，脑成像是一种相对粗略的工具。深入挖掘需要动物模型的帮助，研究人员可以实时跟踪单个脑细胞的活动。
在过去的几十年里，坎威舍尔和其他研究人员已经识别出许多专门处理复杂认知任务的大脑区域，例如处理音乐、句意和地点的区域。
Kanwisher, N. (2017). The quest for the FFA and where it led. Journal of Neuroscience, 37(5), 1056–1061. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1706-16.2016.
拼凑面孔
和坎威舍尔一样，曹颖起初并没有研究大脑如何对面孔作出反应。相反，她对大脑视觉区域如何构建世界的三维图像感兴趣。但在阅读了坎威舍尔描述一个专门处理面孔的人类脑区的开创性论文后，曹颖看到了一个以更高精度提出类似问题的独特机会：特定脑区如何解码像面孔这样复杂的图像？
曹颖与正在坎威舍尔指导下完成博士后研究的弗雷瓦尔德合作。弗雷瓦尔德对大脑如何集中注意力于物体感兴趣，一位同事将他介绍给了曹颖。
两位研究人员一起使用脑成像技术测试了猕猴大脑对面孔的反应。2008年，他们绘制出六个明确的脑区，即面孔识别系统（face path system），这些区域比对其他物体更选择性地响应面孔。
曹颖和弗雷瓦尔德利用功能性脑成像技术在猕猴大脑中定位电极，揭示了一个对面孔（黄色）有选择性反应的区域系统。
Tsao, D. Y., Moeller, S., & Freiwald, W. A. (2008). Comparing face patch systems in macaques and humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(49) 19514–19519. https://doi.org/10.1073/pnas.0809662105
然后，两人通过插入靶向电极记录这些面孔识别区中单个脑细胞的活动。他们发现这些细胞对面孔有惊人的偏好——当其活动被转换为音频信号时会发出爆鸣，而对其他图像的反应相对沉默。
在猕猴面孔区域中定位的电极显示，与其他图像相比，286个脑细胞对面孔有强烈的反应。
Freiwald, W. A., Tsao, D. Y., & Livingstone, M. S. (2009). A face feature space in the macaque temporal lobe. Nature Neuroscience, 12, 1187–1196. https://doi.org/10.1038/nn.2363
在进一步的实验中，曹颖及其团队通过追踪示踪剂和电刺激如何从面孔识别区的一个区域传播到其他区域，揭示了猕猴面孔识别系统的解剖学连接。2010年，曹颖和弗雷瓦尔德表明某些面孔识别区中的细胞如何专门处理特定视角的面孔，例如直视或向左或向右看的面孔。
曹颖还识别了面孔识别区如何协同工作，通过跨越大约50个维度的信息来识别面孔。例如，一些细胞对头发的存在或眼睛之间的距离有偏好。2017年，曹颖和一名博士后利用这一神经编码，仅通过分析约200个脑细胞的活动来预测猕猴正在观看的面孔。曹颖的团队现在正在探索大脑可能以类似方式感知其他物体，最终创建全面的视觉场景。
通过分析大约200个脑细胞的反应，曹颖及其团队能够以惊人的准确度重建猕猴所观看的图像。
Chang, L. & Tsao, D. Y. (2017). The code for facial identity in the primate brain. Cell, 169(6), 1013–1028. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.05.011
弗雷瓦尔德则在自己的工作中，于2021年发现另一个脑区——颞极（temporal pole）——加速了我们对熟悉面孔的识别。在随后的研究中，他开始解开社会互动背后的复杂脑回路。
奥基夫说，获奖者的工作“是分析大脑如何表征特定世界特征的美丽模型”。通过精心绘制大脑的面孔系统及更多区域，他们让我们得以一窥人类心智的复杂架构。
编译：EY
制图：EY
编译来源：https://www.kavliprize.org/prizes/neuroscience/2024
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