环境变化的“晴雨表”——地衣的生物学特性与生态保护|地衣|属种|常绿|环境变化|生态保护|生物学|野生动物|附生

没有艳丽的花朵，不为栋梁之材，却悄然地改变着地球的生态环境，地衣是“地球上最顽强的生命”“荒漠拓荒者”“环境变化的晴雨表”。地衣研究者义无反顾地探寻着中国地衣资源家底、锲而不舍地诠释着藻菌共生奥秘。仰观青藏高原之大、俯察地衣品类之盛！仍有大量物种亟待认识，与地衣结缘四十载，心无旁骛，乐在其中！

《青藏高原地衣多样性》是作者四十余年对地衣研究取得的成果中的一部分，将本书献给热爱大自然、关注地衣生物，以及台前幕后支持地衣学科发展和为地衣研究事业默默奉献之人。

王立松

2023 年12 月19 日

《青藏高原地衣多样性》自序

地衣是共生菌（mycobiont）与共生藻（phycobiont）或蓝细菌（cyanobacteria）互惠共生组成的胞外共生群落，每一个地衣体就是一个微型生态系统。地衣的学名是菌藻共生中地衣型真菌的名称，因此地衣系统也隶属于真菌界。目前，全球已知的地衣约1.9 万种（Lücking et al.，2017），其中中国约3000 种（魏江春，2018）。

地衣无根、茎、叶的分化，由上皮层、下皮层、髓层、藻层及假根等组成，根据地衣的生长形态，通常将地衣分为壳状地衣（crustose lichens）：地衣体紧贴基物生长，通常缺乏下皮层和假根，地衣体横切面常与基物相连，无法从基物上剥离，直径2 ～ 10cm，有的物种可达50cm 以上；叶状地衣（foliose lichens）：地衣体似叶片状疏松附生于基物，具上下皮层，通常有假根或茸毛，地衣体横切面呈薄片状，直径5 ～ 10cm，部分种类直径可达20 ～ 50cm ；枝状地衣（fruticose lichens）：地衣体似树枝或毛发状，以基部固着基物，直立或悬垂，无上下皮层及假根，地衣体横切面呈圆柱状，一般长3 ～ 5cm，部分物种可长达数米。除以上三大类地衣生长型外，还有多样的形态过渡类型，如鳞片状、鳞壳状、痂状、胶质状、丝状等，但这些外形特征并不直接反映地衣的系统演化关系。

▲ 地衣生长型

上：壳状地衣［蜂窝橙衣（Caloplaca scrobiculata）］；左：叶状地衣［拟肺衣（Lobaria pseudopulmonaria）］；右：枝状地衣［金丝刷（Lethariella cladonioides）］

在旱生植被演替过程中，地衣在裸露岩石表面生长是按壳状地衣→叶状地衣→枝状地衣的顺序出现，其中壳状地衣的生态适应性尤为广泛，不仅在热带雨林中组成群落，而且在极高山、干旱河谷及沙漠等极端环境中也组成群落，它们紧贴基物生长的群落结构，能够有效抵御强风、极寒、缺氧、强辐射、干旱、高温等恶劣环境，而叶状地衣和枝状地衣疏松附生基物的群落结构较适应林内荫蔽潮湿环境。

从南、北两极到赤道，从热带到高山甚至沙漠中心都有地衣的分布，南极地衣在–60℃下正常生活，抗冻实验证明，干燥的地衣体甚至在–196℃的液氮低温中存放数日仍有生命活性，一些地衣能承受70℃的地表高温，地衣在低温、低氧、强辐射、干旱等极端环境中的生态适应性当属陆生生物之冠（Hawksworth et al.，1995 ；Meeßen et al.，2013a，2013b ；Nash，2008）。地衣不仅附生在岩石、土壤和树干，甚至塑料、铁器、玻璃表面也有地衣生长，地衣生长过程中产生的色素和地衣酸类化合物能抵御高海拔强辐射，通过地衣酸对岩石的螯合作用，可以产生生物风化，制造出原始土壤，逐渐改变岩石表面贫瘠的生态环境，为其他生物创造最基本的生存条件，地衣被誉为“先锋生物”（姜汉侨等，2004）。

▲ 微孢衣属（Acarospora）、茶渍属（Lecanora）、网衣属（Lecidea）、石黄衣属（Xanthoria）在极高山岩石表面组成的地衣群落

一些地衣能在含水量低于5% 的极端干旱环境中正常生活（Nash，2008），在干旱、高温的沙漠环境中，这些地衣常集聚生长形成“地衣生物结皮”生态群落，充分反映出地衣对极端严酷环境的卓越适应性，因此地衣也被称为“拓荒者”，在沙漠生态修复中具有重要的生态学意义。

▲ “地衣生物结皮”生态群落

脑纹柄盘衣（Anamylopsora undulata）、甘肃鳞茶渍（Squamarina kansuensis）、野粮衣属（Circinaria）、盾链衣属（Thyrea）、石果衣属（Endocarpon）等组成的地衣生物结皮。拍摄于甘肃省酒泉市，海拔1760m

地衣不仅是生物群落中的一个重要组成部分，也是一类经济资源，广泛应用于香料、染料、化工原料、医疗卫生及民间食药用等领域，目前中国已知民间食药用地衣142 种，隶属于16 科、43 属（丁恒山，1982 ；王立松和钱子刚，2012 ；魏江春等，1982 ；Yang et al.，2021）。地衣也是金丝猴、驯鹿、麝和藏岩羊等野生动物食物链中的重要一环，其中地衣占滇金丝猴取食量的75% 以上（Kirkpatrick et al.，2001），调查发现，滇金丝猴不仅取食长丝萝（Dolichousnea longissima），小孢发属、肺衣属、肾岛衣属等50 余种地衣也在滇金丝猴食谱中，这些地衣的分布范围与依赖地衣为食的野生动物息息相关，在野生动物迁徙路线和栖息地的保护中具有重要意义。

▲ 滇金丝猴取食长丝萝（Dolichousnea longissima）。王晋朝拍摄于云南省德钦县，白马雪山，海拔3900m

当前全球生态环境保护问题备受关注，在全球气候变暖、人类活动对环境造成严重影响的今天，经济发展与环境保护是人类面临的艰难抉择。地衣是地球庞大生态系统中不可缺失的重要组成部分，不仅在生物演化、生态环境中扮演着重要角色，而且在极端环境中的生态适应性也堪称典范，但在人类造成的环境污染面前却不堪一击，大气污染和水污染使地衣藻菌共生联盟在短时间内解体死亡，地衣的生长状态对其所在环境的优劣有显著的指示性，因此地衣是环境监测的“晴雨表”、环境变化的“ 预警生物”（Nimis and Purvis，2002）。

青藏高原蕴藏着全球最独特的自然资源，高原冰川、河谷、草甸、植被、野生动物让人流连忘返，峭壁、岩石和树干附生的形态各异、五彩斑斓的地衣也是青藏高原一道独特和亮丽的风景线。青藏高原是地衣繁衍的乐园，孕育了全球最奇特的地衣生物，不仅是中国地衣生物资源的重要储备基地，也是特有和孑遗类地衣的天然基因库。

▲ 青藏高原西北部岩面附生地衣生态景观

蜂窝橙衣（Caloplaca scrobiculata）、鳞饼衣（Dimelaena oreina）、石黄衣（Xanthoria spp.），以及黑瘤衣（Buellia spp.）、饼干衣（Rinodina spp.）等多种组成地衣群落。拍摄于新疆维吾尔自治区阿合奇县，海拔2904m

青藏高原的地衣生态与资源保护已刻不容缓，公路修建和水电站建设局部破坏了地衣的生态环境，汽车尾气排放、筑坝蓄水使一些地衣物种濒临绝迹：曾在滇西北分布的中国特有种中华疱脐衣（Lasallia mayebarae），2005 年最后一次在原产地记录后已再无踪迹；云南和四川交界的金沙江干热河谷沿线筑坝工程，导致特有种美色脐鳞（Rhizoplaca callichroa）正在消失，蓄水造成的环境变迁也使河谷中其他地衣物种岌岌可危；不仅如此，民间使用的经济地衣资源被无序采收，导致石耳属、树花属、肺衣属、岛衣属、地茶属、金丝属等资源量急剧锐减、群落分布范围大大缩小，如传统食用地衣美味石耳（Umbilicaria esculenta）在青藏高原分布极少，当地农贸市场出售的此类商品被云南石耳（Umbilicaria yunnana）、皮果衣（Dermatocarpon miniatum）、疱脐衣（Lasallia spp.）等属种替代，使与美味石耳形态近似的其他属种也惨遭破坏，特别是喜马拉雅地区特有药用地衣红雪茶（Lethariella spp.），曾在1981 年“第一次青藏高原横断山综合考察”中海拔3200m 处有分布记录，如今在3700m 以下已很难见到……

▲ 云杉和柏木树冠附生的中国特有种金丝带（Lethariella zahlbruckneri）。拍摄于西藏自治区类乌齐县，海拔4340m

在全球气候变暖、人为干扰日益严重的今天，“青藏高原的地衣生物组成及分布如何？”“地衣群落对环境变化的响应如何？”等一系列问题备受关注，《青藏高原地衣多样性》（王立松著. 北京 : 科学出版社, 2024. 9）一书从近9 万号标本和鉴定的700 余种地衣中，提出211 种在不同植被生境中的主要附生地衣代表物种，以反映当前青藏高原地衣群落的基本组成及分布情况，为进一步深入开展青藏高原地衣群落演化、环境监测、资源利用与保护等研究提供参考。

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值得注意的是，地衣至今仍无法人工培养，而自然界中的地衣生长极为缓慢，有报道显示，叶状地衣生长速率为0.5 ～ 4mm/a、枝状地衣为1.5 ～ 5mm/a、壳状地衣为0.5 ～ 2mm/a，因此地衣一旦被破坏，恢复将极为缓慢（Nash，2008）。尽管其中少数物种已经被列入国家或地方保护名录（生态环境部和中国科学院，2018 ；孙航和高正文，2017），但保护实施困难，主要原因是民众及管理者对地衣生物缺乏认识，不仅需要加强地衣知识和科普的宣传，而且需要得到地方政府和管理部门的重视、科学规划利用与保护，确保资源永续利用。

本文摘编自《青藏高原地衣多样性》（王立松著. 北京 : 科学出版社, 2024. 9）一书“第1 章引言”“自序”“前言”，有删减修改，标题为编者所加。

(第二次青藏高原综合科学考察研究丛书)

ISBN 978-7-03-079364-5

责任编辑：郭允允赵晶

本书按照森林（半常绿雨林与常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、常绿和落叶针叶林）、高山灌丛、草甸（高山草甸、荒漠草地）、高山流石滩、干旱河谷（金沙江干热河谷）进行地衣分类研究，反映了当前青藏高原地衣生物群落的基本组成和生态环境，共涉及211 种，隶属118 属、38 科，含青藏高原特有及濒危物种、近年国内外在本地区发现的新属种、新记录属种，以及重要经济地衣资源。

本书可供环境保护、生态学、植物学等领域的管理人员和研究人员参考，也可以为制定生态保护、资源利用等政策提供依据。

（本文编辑：刘四旦）