近日，德国马克斯-普朗克生物学研究所/德国图宾根大学研究团队在New Phytologist发表题为Phosphorylation-dependent activation of the bHLH transcription factor ICE1/SCRM promotes polarization of the Arabidopsis zygote的论文。该研究发现了bHLH转录因子ICE1/SCRM在调控拟南芥受精卵极性建立和早期胚胎发育的新功能。
植物胚胎发育起始于单个细胞，即受精卵（合子）。在模式植物拟南芥中，合子通过建立极性和不对称分裂产生一个较小的顶端细胞（分化成胚胎）和一个较大的基底细胞（发育成胚柄），从而建立起顶端-基底体轴。合子极性的异常往往会引发顶端-基底体轴发育的缺陷，从而影响后续的植物组织分化和形态建成。先前的研究报道了丝裂原活化激酶 (Mitogen-activated protein kinase, MAPK) 级联YODA-MKK4/5-MPK3/6信号通路是控制拟南芥合子极性的关键因素，YODA-MKK4/5-MPK3/6级联通过磷酸化转录因子WRKY2来激活胚胎特异性基因WOX8的表达，从而调控胚胎发生过程。有趣的是，在气孔发育过程中，YODA-MKK4/5-MPK3/6信号通路也被证明通过磷酸化调控bHLH转录因子SPCH和ICE1/SCRM，以调控气孔表皮原母细胞的不对称分裂。
SCRM，又被称为INDUCER OF CBF EXPRESSION 1（ICE1），是一种在拟南芥体内广泛表达的bHLH转录因子，其已被报道在冷胁迫和气孔发育中扮演中心调控者的角色，与此同时，MPK3/6针对SCRM的磷酸化调控机制也被多次报道。鉴于上述发现，是否存在一个保守的MPK3/6-SCRM模块以调控拟南芥合子极性建立和早期胚胎发育获得了研究人员的关注。
为揭示SCRM在拟南芥早期胚胎发育中的功能，研究人员通过遗传学和分子生物学手段发现了ICE1/SCRM功能缺失突变体中合子极性和胚柄发育的缺陷，并明确了ICE1/SCRM对早期胚胎发育中关键基因WOX8的正向调控作用（见图1）。
图1- SCRM 是拟南芥合子极性建立的关键因素
研究进一步揭示，ICE1/SCRM与已报道的MPK3/6胚胎靶标WRKY2转录因子协同促进WOX8基因表达，scrm wrky2双突变体的胚胎缺陷与yoda突变体相似。此外， 在气孔发育研究领域，scrm-D（R236H）功能获得性突变体因丧失与MPK3/6的互作，解除了磷酸化介导的负调控，从而强烈激活气孔发育过程。然而，该研究发现scrm-D突变体，与功能丧失突变体相比，在合子极性建立和胚胎发育方面展现出更加显著的缺陷。研究者进一步通过遗传互补实验，利用SCRM非磷酸化版本（SCRM 6A），发现SCRM 6A能够恢复气孔发育的表型，但却无法恢复胚胎发育的缺陷（见图2）。这些遗传学证据为MPK3/6介导的磷酸化在激活ICE1/SCRM以建立合子极性中的作用提供了强有力的证据，并揭示了其与气孔发育中磷酸化抑制机制的显著差异。
图2- SCRM 胚胎功能依赖于MPK3/6介导的磷酸化激活
总结而言，这项研究不仅丰富了我们对于植物早期胚胎发育信号网络的认识，也揭示了MAPK通路在不同生物学过程中对相同靶蛋白调控机制的差异性。这些研究进展不仅在基础植物生物学领域，特别是在细胞命运决定和形态建成的信号传导网络研究中具有深远影响，也为植物遗传改良和细胞工程的未来发展方向提供了新的视角。
图3- SCRM在拟南芥胚胎发生与气孔发育中不对称分裂调控机制的差异
德国马克思-普朗克生物学研究所陈候鸣博士为该文的第一作者，德国马克思-普朗克生物学研究所/德国图宾根大学植物生物学中心独立课题组长Martin Bayer博士为通讯作者，该研究同时得到了山东农业大学熊峰博士和德国弗莱堡大学Thomas Laux教授的大力支持。德国科学基金会（DFG）,中国国家留学基金管理委员会（CSC）和德国马克斯-普朗克学会（MPG）一同资助了该研究的相关工作。
https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20265
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