Plant Journal | 河南大学苗雨晨课题组揭示棉花木质素在纤维品质、花药发育和茎直立中的重要生物学功能|木质素|棉花属|河南大学|生物学|细胞壁|维管束|花药|苗雨晨

木质素是由羟基肉桂醇氧化聚合形成的复杂酚类聚合物，作为细胞壁的主要成分之一在植物中发挥着许多关键的生物学作用，包括增强细胞壁强度以维持植物的直立生长、促进木质部导管的发育以实现水分和营养物质的长距离运输、参与花药内壁层的适时增厚以完成花药开裂，以及增强植物的生物和非生物胁迫耐受性。然而，木质素在棉花纤维品质和花药发育方面确切的生物学功能仍不清楚。

近日，河南大学苗雨晨课题组在The Plant Journal在线发表了题为“Regulation of Lignin Biosynthesis by GhCAD37 Affects Fiber Quality and Anther Vitality in Upland Cotton”的研究论文。该研究鉴定到了两个广谱表达的CAD基因，GhCAD37A和GhCAD37D，GhCAD37A/D具有肉桂醇脱氢酶活性，催化木质素合成过程中肉桂醇的生成。通过GhCAD37的基因编辑和过表达转基因棉花揭示了GhCAD37A/D在棉花纤维品质、花药发育和维持茎直立方面发挥着重要的生物学功能。

该研究发现，GhCAD37A基因超表达株系（GhCAD37A-OE）与野生型（WT）均能保持正常直立，而GhCAD37A/D基因敲除株系（Ghcad37A/D-ko）不能正常直立，茎柔软易倒伏。不同于GhCAD37A-OE与WT，Ghcad37A/D-ko茎去皮后的木质部呈现深红色，而且主茎基部外表面木质化程度明显减小。此外，GhCAD37A-OE株高升高，茎粗增加，而Ghcad37A/D-ko株高显著降低，茎粗显著减小。进一步研究发现，GhCAD37A-OE的茎木质素含量均显著增多，而Ghcad37A/D-ko的茎木质素含量均显著减少。表明GhCAD37A/D通过调控茎木质素的合成影响茎的支撑强度。

图1 GhCAD37A/D通过调控茎木质素的合成影响茎的支撑强度

开花后3 h时，GhCAD37A-OE和WT的花药完全开裂，而Ghcad37A/D-ko花药部分不开裂。相对于WT（85%-90%），GhCAD37A-OE（90%-96%）具有更高的花粉活力，Ghcad37A/D-ko（69%-71%）花粉活力较低。花药的间苯三酚染色和花药维管束木质素单体检测结果显示，与WT相比，GhCAD37A-OE花药维管束中的G和S木质素单体含量增加，而Ghcad37A/D-ko花药维管束中的G和S木质素单体含量减少，尤其是G木质素单体的变化更加显著。说明了GhCAD37A/D通过调控花药维管束中G和S木质素单体的合成影响花药开裂和花粉活力。

图2 GhCAD37A/D通过调控花药维管束中G和S木质素单体的合成影响花药发育

GhCAD37A-OE的棉纤维中G和S木质素单体含量均明显增加，且S/G比率明显升高，而Ghcad37A/D-ko棉纤维的G和S木质素单体含量均显著减少，且S/G比率显著降低。表明GhCAD37A/D调控棉纤维次生壁G和S木质素单体的合成，尤其是S木质素单体。纤维品质测定显示，GhCAD37A/D与纤维断裂比强度正相关，与纤维长度和伸长率负相关。因而，GhCAD37A/D通过调控棉纤维次生壁G和S木质素的合成，正向调节纤维断裂比强度，而负向调节纤维长度和伸长率。