1998 年,德国科考船“太阳(Sonne)”号在西太平洋约 1400 米深的爱迪生海山采集到一种独特的冷泉管虫。它具有白色或棕褐色的长栖管,栖管前部高于沉积物,拥有数个漏斗状环饰,而后部埋于松软的沉积物中。栖管由几丁质和蛋白质构成,没有钙质成分。四年后,这批标本与一个来自爪哇海沟,被误认为是竹棍的标本一起被确认是一新属新种,命名为Paraescarpia echinospica,其属名由拉丁语para(意为“像”)以及已存在的属名Escarpia组成,种名echinospica则来自拉丁语echinus(刺猬)和拉丁语spica(尖),因此它的名字大致可翻译为“尖猬拟崖管虫”。
Paraescarpia echinospica / 作者拍摄自有标本
Paraescarpia echinospica广泛分布于西太平洋冷泉区域,属于西伯达虫科 Siboglinidae。该科物种最早在古新世早期出现,是一类生活于热液、冷泉或鲸骨上的化能合成管虫。因其过于独特的身体结构,它们一度被认为是一类后口动物,分属两个门,即须腕动物门 Pogonophora 和被套动物门 Vestimentifera,但最终被证明是一类原口动物,并被尽数归于环节动物门多毛纲下的西伯达虫科。
和西伯达虫科的其他成员一样,Paraescarpia echinospica没有嘴、消化道和肛门,完全依靠其体内共生的化能合成细菌提供能量。这些共生体是 γ-变形菌纲的一个物种,生活在管虫体内一个专门的器官——营养体的内部,与外界环境完全隔绝。
营养体由许多高度血管化的小叶组成,类似于脊椎动物的肝脏小叶。共生体就生活在这些小叶中。共生体尽管是单一的物种,但根据小叶内微环境的不同,明显地被分为两个群体。
其中,位于小叶边缘的共生体得享宿主提供的丰富的氧气、硫化氢、二氧化碳,这令它们能够进行活跃的化能合成和有氧呼吸,通过卡尔文循环固定二氧化碳并生成有机物,因此它们长得又大又圆。然而,这些共生体缺乏向宿主转移这些营养物质的有效手段,因此宿主使用溶酶体杀死并消化这些位于小叶边缘的共生体,以此获取营养。
自然,这些共生体不会束手就擒、坐以待毙。它们提升了自己的病原性,生成多种对病菌的病原性和毒力至关重要的酶,并进化出复杂的策略来降解宿主细胞和蛋白质、调节宿主免疫系统反应、分散宿主的保护性免疫来逃避宿主防御,这使它们能够杀死并降解宿主细胞以获得营养,并令整个营养体的免疫系统相对较弱。
而在小叶中心,在经过外围共生体的层层消耗后,氧气和硫化氢浓度已经降到很低。因此,生活于此的杆状小共生体主要进行无氧呼吸,通过还原性三羧酸循环(rTCA cycle)固定二氧化碳生成有机物。然而,它们并不会像大个的共生体一样被宿主用溶酶体宰杀,这并非因为它们拥有大个体缺乏的转移有机物的手段,而是因为对于宿主而言,它们承担着更重要的任务——解毒。
宿主的氨基酸代谢会产生氨。这一有毒废物会被转移至小叶中心,在那里被杆状小共生体的硫驱动反硝化分解。杆状共生体的解毒作用非常重要,以至于宿主非但不会杀死这些共生体,反而会积极提供各种代谢产物支持它们。
营养体位于管虫的身体内部,不与外界环境直接接触,因此,管虫需要将外界的化能合成气体转移至营养体才能养出又大又圆的共生体。作为碳源的二氧化碳尚可依靠扩散移动至营养体,但为了运输氧气和硫化氢,Paraescarpia echinospica进化出了独特的血红蛋白。血红蛋白由四个球蛋白亚基构成,不同种类的亚基分别可以转运氧气或硫化氢。管虫通过远离沉积物、伸出管口的羽状物获取氧气,因此管虫身体前半部分的血红蛋白中拥有更多转运氧气的亚基;同样地,它主要通过埋藏于沉积物的尾部获取硫化氢,因此身体后半部分的血红蛋白拥有更多转运硫化氢的亚基。
Paraescarpia echinospica的栖管由蛋白质和几丁质组成,其被套部分和尾端都可以分泌蛋白质,但只有被套部分拥有分泌几丁质的腺体。栖管含有丰富的溶菌酶和能催化铁氧化的蛋白质,能防御细菌并在一定程度上解高金属环境的毒性。
除获取氧气外,Paraescarpia echinospica 的羽状部分能吸收海水中溶解的有机物作为补充碳源,还是宿主排出共生体化能合成产生的含硫废物的主要区域。
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