表皮蜡质(Cuticular wax) 是一类广泛存在于植物地上组织疏水性化合物的总称，主要由饱和的长链脂肪族化合物组成，包括脂肪醇、脂肪酸、烷烃、醛、酮、酯及少量的三萜、黄酮和甾醇。表皮蜡质的基本功能是限制非气孔性水分散失，降低植物表面水分蒸发，使植物具有抗旱保水的功效；同时还具有降低紫外辐射损伤、维持植物表面清洁与表面防水、避免植物被病菌侵害、防止昆虫蚕食等功能。白霜和非白霜是植物表皮蜡质的两种典型表型。前人已鉴定出多个影响小麦蜡质白霜和非白霜形成的位点，包括控制白霜形成的两个位点W1和W2，以及抑制白霜形成的两个位点Iw1和Iw2。然而，小麦的蜡质白霜表型如何被调控目前仍不清楚。
近日，西北农林科技大学汪勇课题组在国际著名学术期刊Plant Physiology上在线发表了题为Wheat TaMYB96-2D positively regulates glaucousness and drought tolerance by promoting cuticular wax accumulation的研究论文。该研究揭示R2R3型MYB转录因子TaMYB96-2D通过影响表皮蜡质的生物合成正向调控小麦的白霜表型和抗旱性。
该研究发现，与野生型相比，TaMYB96-2A/2B/2D的三基因编辑系呈现出绿色的蜡质表型，而TaMYB96-2D的过量表达系展现出更严重的白霜表型（图1）。蜡质含量测定表明编辑系中旗叶、叶鞘、穗颈节和颖壳的蜡质总量显著低于野生型，尤其是二酮的含量极大地降低。相反地，过量表达系中旗叶、叶鞘、穗颈节和颖壳的蜡质总量显著高于野生型。扫描电镜观察揭示编辑系的旗叶远轴面、叶鞘、穗颈节和颖壳呈光滑的表面，无蜡质晶体附着；而野生型和过量表达系的旗叶远轴面、叶鞘、穗颈节和颖壳表面附着大量管状晶体。此外，TaMYB96-2D的过量表达还导致了离体失水率和叶绿素浸出率的降低及抗旱性增强，但TaMYB96-2A/2B/2D编辑系的离体失水率升高、叶绿素渗透率增加且抗旱性降低。酵母单杂、双荧光素酶、GUS活性和ChIP-qPCR实验均表明：TaMYB96-2D能够直接结合到三个二酮生物合成基因TaDMH、TaDMP和TaDMC启动子区正向调控其表达。
图1 CRISPR/Cas9介导TaMYB96-2A/2B/2D的突变及小麦不同器官蜡质外观的比较
综上所述，TaMYB96-2D通过结合到小麦蜡质合成基因TaFARs、TaCER1s、TaDMH、TaDMP和TaDMC的启动子区直接激活它们的表达，进而促进了小麦表皮蜡质的正常积累，因此野生型小麦的植株呈现白霜型外观。在TaMYB96-2s编辑系中，由于TaFARs、TaCER1s、TaDMH、TaDMP和TaDMC等蜡质生物合成基因的表达受到抑制，导致小麦表皮蜡质的积累减少，特别是二酮的含量显著减少，从而使TaMYB96-2s编辑系呈现绿色外观（图2）。该研究不仅阐明了小麦表皮蜡质合成的转录调控机制，同时为小麦表皮蜡质的抗旱分子育种提供重要的理论和应用价值。
图2 TaMYB96-2D调控小麦表皮蜡质生物合成的模型图
西北农林科技大学农学院小麦逆境分子生物学课题组的汪勇副教授为论文通讯作者，已毕业的硕士研究生李翀照、在读硕士研究生赵琦琦和罗茜为论文共同第一作者。西北农林科技大学农学院的硕士研究生周欣怡和张茜也参与了本项研究，西北农林科技大学作物抗逆与高效生产全国重点实验室的黄雪玲博士在小麦的遗传转化过程中提供重要帮助。该研究得到国家自然科学基金面上项目、陕西省自然科学基金重点项目和作物抗逆与高效生产全国重点实验室开放课题的资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf668
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