华南鱼目—华南鱼科(上)
真核生物域
动物界
真后生动物亚界
后口动物总门
脊索动物门
脊椎动物亚门
无颌总纲
盔甲鱼纲
多鳃鱼总目
华南鱼科(学名:Huananaspidae)是华南鱼目下的一个科。
1.亚洲鱼属
亚洲鱼属(学名:Asiaspis)为华南鱼科下的一个属。
宽展亚洲鱼(学名:Asiaspis expansa)是一种已经灭绝的无颌的盔甲鱼类,生存在距今4.11-4.07亿年的早泥盆世布拉格时期。目前,亚洲鱼只在广西南宁有发现,亚洲鱼的形状独特,头甲呈三角形,与两侧缘呈60°夹角,发育狭长的吻突,亚圆形的中背孔以及侧向延伸的角,宽展亚洲鱼的发现与以往发现的化石形态都不相同,并据此建立了新属—亚洲鱼属。
(1)动物学史 ①命名由来
宽展亚洲鱼(Asiaspis expansa)的属名“亚洲”,盔甲鱼类是亚洲地区独有的一个类群,亚洲鱼是首个以亚洲命名的盔甲鱼类;种名“宽展”是指示了该鱼侧向延伸的角,头甲最宽处位于角侧端,宽大于长。
②化石的发现
解放后,随着区域地质普查勘探工作深入开展,在中国南方发现了大量的无颌类及鱼类化石,其中在广西横县六景泥盆系剖面发现了丰富的早期脊椎动物化石,该剖面层序清楚,出露良好,引起了地层古生物研究者的关注,于1975年前后在该地发现并命名了宽展亚洲鱼,并作为模式种建立了新属—亚洲鱼属。
广西泥盆系地层的研究是我国海相地层研究的一个重要组成部分,其中六景泥盆系剖面是我国著名的泥盆系标准剖面,剖面位于距南宁市中心往东约50km的横县六景镇附近,剖面全长4.6km,层序完整,露头良好。综合分析可知,六景剖面可归纳为白云岩、白云质角砾岩、角砾岩、含生物碎屑白云岩等20种岩石类型和5种微相,是一个完整的沉积模式,包括潮坪相、局限台地、开放台地、礁相、斜坡相、陆棚相、盆地相。
③系统分类
系统发育分析表明,宽展亚洲鱼属于华南鱼科支系的一员。华南鱼科包括4属1亚科,该科的其他成员为华南鱼属、南盘鱼属、龙门山鱼和大窗鱼亚科。宽展亚洲鱼与他们的区别很明显:宽展亚洲鱼发育有狭长的吻突,两侧缘约成60°夹角,发育亚圆形中背孔,两角侧向延伸,明显区别于除大窗鱼亚科的以外的其他成员,而宽展亚洲鱼没有发育窗结构,与大窗鱼亚科的成员形成明显的对比。
④科学意义
宽展亚洲鱼的发现建立了亚洲鱼属,增加了华南鱼的形态多样性,为研究盔甲鱼亚纲早期演化、辐射提供了证据。根据对盔甲鱼类的形态研究,真盔甲鱼和多鳃鱼目的部分成员以及华南鱼目的大多数成员的辐射演化是从早泥盆世开始,主要是角和吻突的发育。而华南鱼目成员的出现相对较晚,并且主要集中在华南地区早泥盆世布拉格期,可能代表了盔甲鱼的最后一次辐射演化。早泥盆世的盔甲鱼类的分布范围相对较广,并且该时期的盔甲鱼类经过辐射演化,多样性提高,在中国华南下泥盆统非海相地层对比上发挥了重要的作用。
(2)形态特征
头甲呈三角形,两侧缘约呈60°夹角,后缘前凹,不具中背棘,头甲最宽处位于角侧端,宽大于长。吻突狭长,前部渐尖,横切面扁圆形;角侧展,棘状,微后弯,末端向后略超过头甲后缘水平线;中背孔亚圆形,横宽稍大于长;眶孔背位,但距头甲侧缘近并朝向背侧方,孔口小,纵长;侧线系统为多鳃鱼型,目前仅知中背纵管中只有“V”形眶上管发育,侧背纵管发育,主侧线上保存两对侧横管和背联络管;纹饰由具放射脊纹的疣突组成;鳃穴11对。
2.龙门山鱼属
龙门山鱼属(学名:Lungmenshanaspis)是盔甲鱼类华南鱼科的一个属,生活于泥盆纪早期的洛赫科夫期至布拉格期,包含两个种,分别为模式种江油龙门山鱼(L. kiangyouensis)与云南龙门山鱼(L. yunnanensis),化石分别发现于中国四川江油的平驿铺组与云南昭通的坡松冲组。
云南龙门山鱼(学名:Lungmenshanaspis yunnanensis)是一种已经灭绝的无颌的盔甲鱼类。
(1)动物学史 ①命名由来
云南龙门山鱼(Lungmenshanaspis yunnanensis)的属名“龙门山”表示该鱼属型种江油龙门山鱼(Lungmenshanaspis kiangyouensis)的化石标本产地位于四川省龙门山;种名“云南”表示该鱼为龙门山鱼属在云南的首次发现。
②化石的发现
1991年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所泥盆纪专题组赴云南、广西等地进行野外地质考察并采集化石。在滇东北昭通附近考察期间,于箐门水库下泥盆统坡松冲组的粉砂质泥岩中,采到了保存很好的早期脊椎动物化石,计有无颌类、胴甲类、瓣甲类和总鳍类等。这次化石的采集,不仅大大丰富了这一地区早泥盆世动物群的内容,明确了鱼群的性质,而且为滇东北地区含鱼化石地层的详细对比提供了更为详实的脊椎动物方面的证据,并为恢复西南地区早泥盆世的古地理面貌提供了新的资料。
化石产于昭通东北约10公里的箐门水库附近(王俊卿、朱敏,1994)。昭通箐门泥盆系剖面系滇东北泥盆系的标准剖面。自李承三、叶连俊(1940)记述以来,在不同时期内先后有很多人到这里工作过。王俊卿等人(1996)以含有脊椎动物化石的下泥盆统为考察重点,在方润森,鲜思远、周希云所测制剖面的基础上,进行了详细观察。该区下泥盆统地层大致分为三套:下部为黄绿色泥页岩夹钙质粉砂岩,由于下部被水库淹没,没有见底。在这套地层内产有丰富的早期脊椎动物化石。中部为灰黄色页岩,夹灰岩透镜体,产有丰富的腕足类化石。上部为黄绿色钙质页岩,夹灰黑色层状泥质灰岩,产有腕足类化石。顶部与中泥盆统为整合接触或假整合接触。在1/20万地质图昭通幅中,该地区下泥盆统也分为三套,自下而上分别为“翠峰山组”、坡脚组和边箐沟组,与前文中所述的下、中、上三套相对应。上述三组很难与滇东曲靖地区的下泥盆统地层对比,因为在曲靖地区尽管也曾发现鲨类的下领和鳞片(王念忠,1986),表明在这里曾经有过海水侵人,但是并未形成一个正常的浅海环境。因此没有大量的腕足类化石被发现,而仅仅是一些海豆芽化石。能与昭通地区这套地层进行直接对比的是滇东南广南、文山一带的下泥盆统地层。在广南一带,下泥盆统分为三个组:自下而上为坡松冲组、坡脚组、和达莲塘组。在坡松冲组内除了盾皮鱼类外,还有无颌类如耿氏鸭吻鱼Gantarostrataspis gengi、长吻古木鱼Gumuaspis rosrrata(王俊卿、王念忠,1992)、长角大窗鱼Macrothyraspis Longicornis(Pan,1992)等,以及总鳍类。两地的无颌类虽然在种属上不尽相同,但是在较高一级的分类阶元上是相同的。此外,两地区下泥盆统含鱼层,其上覆地层均为坡脚组,含典型的坡脚动物群,如腕足类Acrospirifer tonkinensis,Dicoelostrophia等.滇东北与滇东南下泥盆统地层,不论是鱼群内容还是地层层序都完全可以对比。因此滇东北的下泥盆统下部应以坡松冲组代替原来的“翠峰山组”(廖卫华等,1978;朱敏等,1994),这样既可以避免造成典型的翠峰山群与“翠峰山组”在涵义上的混乱同时也易于掌握和使用。坡松冲组的时代大致相当于布拉格期,与曲靖地区的徐家冲组相当(朱敏等,1994)。
③系统分类
系统发育分析表明,云南龙门山鱼属于华南鱼科龙门山鱼属中的一员。龙门山鱼属由潘江(1975)依据江油龙门山鱼(Lungmenshanaspis kiangyouensis)建立,并置于华南鱼目。云南龙门山鱼和江油龙门山鱼共同组成了一个单系类群。云南龙门山鱼头甲侧缘具明显的侧突,与侧向延伸的角之间形成一内凹的侧缘,眶孔背位,从外形特征上看归入龙门山鱼属似无问题。由于属型种江油龙门山鱼(潘江等,1975)感觉管系统没有保存,云南龙门山鱼的描述将补充这方面的不足。云南龙门山鱼与江油龙门山鱼之间最大的区别在于它们的纹饰,江油龙门山鱼为稀疏的星状突起,较大,而云南龙门山鱼则为小且密的粒状突起,两者外骨骼在组织学上肯定存在较大的差异,在系统学上的意义目前还不是很清楚。除此之外,两种间还存在以下主要区别:1)江油龙门山鱼头甲主体非常狭窄,而云南龙门山鱼较宽;2)江油龙门山鱼鼻一垂体孔为桃形,而云南龙门山鱼基本呈圆形;3)江油龙门山鱼两眶孔相距较近,且靠近鼻一垂体孔,而云南龙门山鱼眶间距较大,眶孔距鼻一垂体孔也较远;4)云南龙门山鱼头甲侧缘与角前后缘上有稀少的锯齿状小刺,而江油龙门山鱼则没有;5)相对江油龙门山鱼而言,云南龙门山鱼侧缘内凹较短;6)云南龙门山鱼头甲后缘具明显内角,江油龙门山鱼可能不十分发育。
④科学意义
云南龙门山鱼的发现在形态学、地层学和古地理学都有一定意义。首先在盔甲鱼形态学上,由于龙门山鱼属型种江油龙门山鱼的感觉管系统没有保存,云南龙门山鱼的描述补充了这方面的不足。同时,云南龙门山鱼说明龙门山鱼头甲内侧凹应为自然边缘,所谓的“侧背孔“并不存在,确定了龙门山鱼隶属于华南鱼科。在地层学上,从盔甲鱼类面貌上看,云南昭通下泥盆统坡松冲组与四川江油下泥盆统平驿铺组最为接近,两地均发现同属的龙门山鱼,为这一论点增添了证据。在云南龙门山鱼发现的多年后,刘玉海通过对滇东泥盆系几个含鱼层位进行对比和分析,认为曲靖地区下泥盆统徐家冲组鱼坡松冲组或四川的平驿铺组、广西的那高岭组层位相当。在古地理学上,在昭通所采到的龙门山鱼虽然与四川江油的属于不同的种,但属确是相同的,说明龙门山鱼在早泥盆世时的分布不仅仅限于四川北部龙门山区,而且在滇东北也有分布,这说明当时两地之间的水域是相通的(王鸿祯,1985)。
(2)形态特征
头甲扁平,整体略呈三角形,头甲主体部分较宽,中背孔前缘至头甲后缘之长(头甲主体长)约为眶突间宽的1.2倍;角短于头甲主体之长,前后缘均具锯齿状小刺;内角短、三角形;眶突位于眶孔的后侧方;中背孔可能为圆形,而非呈后缘稍凹进的心脏形;侧线系统仅知存在“V”形眶上管,眶下管之后可能具4对侧横枝;纹饰由细小而密集的粒状突起组成;鳃穴不多于11对。云南龙门山鱼的整体头甲形状可能代表了它能像一些骨甲鱼类营自游生活,因为他的侧向延伸的角已经远远超出了头甲宽度,在游泳时可能有与滑翔机机翼相似的作用,用以稳定身体位置。朱敏和盖志琨认为这或许可以解释华南鱼类为什么在早泥盆世布拉格期有了一次大的适应辐射。
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