在世界范围内有超过3亿公顷的陆地中的土壤盐分（主要为NaCl）过高，达到了全球陆地面积的6%左右。过高浓度的盐离子会降低植物根系对水分和必需营养元素的吸收能力，而且，当植物体内的盐浓度超过一定的阈值，也会产生毒害作用。土壤盐含量过高是限制农作物正常生长和可持续粮食丰收重要因素之一【1】。
多年来的深入研究已经在很大程度上解析了拟南芥等模式植物对盐胁迫响应的理论机制。例如，在常用的拟南芥生态型 Col-1 中曾分离出一个与盐耐性相关的细胞膜转运蛋白，AtHKT1;1。该蛋白主要在 Col-1 的根系的木质部区域高丰度表达，能使导管中的 Na+ 回流到根系中，从而减少其从根系向地上部分的运输，因此叶片等器官中的 Na+ 含量相对较低，可保障拟南芥植株在含有一定浓度 Na+ 的条件下正常生长【2,3】。除了固有的盐类物质外，土壤中盐含量的高低还受到诸如降雨等气候变化以及灌溉等农业生产措施的影响，引起植物生长所在地的盐浓度会出现一定程度的动态变化【1】。因此，从演化与生态的角度去探究野生植物群体适应土壤盐分动态变化的分子机制就显得非常必要。
近日，来自英国John Innes Centre、诺丁汉大学、西班牙巴塞罗那自治大学以及南京农业大学的联合研究团队在 PNAS 上在线发表了一篇题为Fluctuating selection on migrant adaptive sodium transporter alleles in coastal Arabidopsis thaliana 的研究论文。该研究在前期已有成果的基础上进一步阐明了 AtHKT1;1 的自然演化，同时也揭示了不同盐分条件下野生拟南芥种质所携带等位基因的分布规律，证明了 AtHKT1;1 的演化在拟南芥适应动态变化的盐浓度过程中起着至关重要的作用。
在这项研究中，研究人员收集了西班牙东北沿海多个不同盐含量区域的77个生态型的拟南芥，通过重测序并和已有的1135份来自世界各地的拟南芥生态型进行了遗传学、生理学和生态学分析。结果表明，两种不同表达模式的 AtHKT1;1 是使得各种拟南芥生态型在不同盐浓度条件下生存的最直接因素。具体为：
1. HKT1;1LLS，与Col-1中的表达一致，且表达量受 Na+ 诱导，携带有该等位型的拟南芥生态型在几乎所有的取样点（土壤 Na+ 浓度为0-200 mg/g）均有分布；
2. HKT1;1HLS-1 与HKT1;1HLS-2，均在根系中表达量低，因此叶片中 Na+ 浓度较高；与此同时，该类型的 HKT1;1 在茎杆木质部中表达量更高，能够减少生殖器官中的 Na+ 积累，因此对盐胁迫也有一定的耐性。但是若外源盐离子浓度过高，则会超过其耐性阈值。因此携带该等位型的绝大多数拟南芥生态型只分布在具有中等 Na+ 浓度（土壤 Na+ 浓度为50-150 mg/g，最适浓度为75-100 mg/g）的区域。
此外，由于海浪、降雨等因素会影响各区域的盐离子浓度，因此会出现有多种等位型在同一区域内出现的情况。
最后，通过大规模的基因组数据分析，研究人员发现 HKT1;1HLS 与 HKT1;1LLS 生态型植株起源不同；所调查区域的携带 HKT1;1HLS 的拟南芥生态型与欧洲的种质资源具有更高的亲缘关系，并非在当地演化产生。
总而言之，这一研究表明 AtHKT1;1 是全球范围内拟南芥各生态型对盐胁迫适应性的一个关键因子，并能通过产生不同等位型的混合群体来应对多变的土壤中盐离子强度。面对人口不断增加对粮食产量的可持续性增加的实际需求，以及气候变化等因素带来的实际困难，该研究成果对培育具有盐胁迫适应性的农作物具有重要指导意义。
参考文献
【1】Munns, R., and Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 59, 651–681.
【2】DAVENPORT RJ, MUOZ-MAYOR A, Jha D, ESSAH PA, Rus A, Tester M. The Na+ transporter AtHKT1;1 controls retrieval of Na+ from the xylem in Arabidopsis. Plant Cell Environ. 2007;30: 497–507.
【3】Sunarpi, Horie T, Motoda J, Kubo M, Yang H, Yoda K, et al. Enhanced salt tolerance mediated by AtHKT1 transporter-induced Na unloading from xylem vessels to xylem parenchyma cells. Plant J. 2005;44: 928–938.
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