老虎和狮子都是兽中之王，它们究竟谁更聪明呢？这个问题一直是个公众关注和科学研究的热点。有人说群居的狮子理应比独居的老虎更聪明，事实真的是如此吗？
老虎拥有现代大猫的“最强大脑”
英国牛津大学的诺布尤基·山口教授和苏格兰博物馆的安德鲁·基奇纳教授搜集了欧洲博物馆中馆藏的370个狮子头骨、225个老虎头骨、32个美洲虎头骨和42个花豹头骨，他们测量了四种豹属大猫的颅全长，即头骨最大长度；以及脑容量，即颅骨内腔容积。
研究发现，狮子的脑袋最大，往下依次是虎、美洲虎和豹。相应的，美洲虎和花豹的脑容量也较狮、虎为小。然而，老虎却在颅全长比狮子小6%的情况下，脑容量反超狮子16%。
而且，花豹、美洲虎和狮三种大猫的脑容量基本是与颅全长等比例放大的，而老虎的脑容量按比例比它们三个高出一大截子。
两位专家用颅全长比脑容量得到舍恩伯格指数，该指数越小意味着大脑相对头部越大。结果发现，狮、美洲虎和花豹的舍恩伯格指数都在1.3-1.4左右，老虎的舍恩伯格指数则只有1.1。
有人说，这是因为老虎的体型比狮子大。著名猫科专家赫默教授指出，老虎相对狮子身体较大而脑袋较小，因此在颅全长不如狮子的情况下体重能反超。如此说来，老虎的舍恩伯格指数较小可能只是反映了老虎颅全长较小这一事实，并不意味着老虎的脑重占比更大。
然而，这种解释是站不住脚的。首先，山口教授和基奇纳教授仔细检查了狮子和老虎所有的野外科考数据和记录完备的狩猎数据，发现所谓虎比狮大的流行观点至少在物种平均体重上是不成立的，巨大的东北虎、孟加拉虎被马来虎、苏门答腊虎这些小亚种扯了后腿。
苏门答腊虎：现存最小的虎亚种，雄虎重约110千克
按狮和虎现存所有亚种的加权平均计算，雄狮平均约175千克，雌狮约120千克，雄虎约160千克，雌虎约115千克，上述均已扣除胃容物。也就是说，老虎平均体重与狮子相差无几甚至可能还略小，但脑容量显著更大。
更有说服力的是，最小的虎亚种巴厘虎雄性颅全长平均296毫米，脑容量为296立方厘米；而最大的狮亚种南非狮雄性颅全长达380毫米，脑容量却仅271立方厘米。巴厘虎的颅全长只有南非狮的四分之三，体重相差近一倍，脑容量却比后者大10%。
此外，早在40年前，艾森伯格就计算了四种大猫的脑形成商（脑重与体重之比），发现老虎的脑形成商是1.35，豹是0.85，狮是0.57–0.83，美洲虎是1.36。除美洲虎外，艾森伯格的结果与这次研究很接近，两次研究都证实了老虎的脑子比狮子大。
狮、豹和美洲虎的舍恩伯格指数相近，它们彼此间也是最近的亲戚，在距今290万年前还有着共同的祖先，而老虎早在370万年前就与这三种大猫分道扬镳了。它们分家之后，老虎进化出了一个比较圆的脑袋，而另外三种大猫的头部则变得比较狭长，圆脑袋相比长脑袋颅骨内腔容积更大，脑容量也就更大。
目前不清楚老虎演化出圆脑袋和大脑子有什么生态和生理功能，因为我们找不到老虎在生态和行为上与另外三种大猫有任何不同之处。事实上，作为唯一一种群居猫科动物，狮子才是最特别的大猫。
20世纪70年代，赫默教授曾指出，群居动物理应拥有更大的脑子。然而，大量的样本已经证实赫默教授的观点是错误的，独居的老虎确实拥有比群居的狮子更大的脑子，尽管脑大并不必然意味着聪明。
研究还发现，无论是狮子还是老虎，成体和亚成体、雄兽和雌兽的舍恩伯格指数都几乎一样，这意味着它们的相对脑容量没有显著差异。而显著差异存在于圈养和野生个体之间，以及不同亚种之间。
狮子和老虎通常都是圈养个体的大脑相对较小。不同的是，圈养老虎的大脑只比野生老虎稍小，而圈养非洲狮的大脑则比野生同类小得多。
研究中测量的多数圈养狮虎都是野外捕获的，只是在动物园中饲养了一段时间。然而，它们的脑容量却已经比野生狮虎小得多。这说明在没有遗传改变的情况下，圈养狮虎的大脑也会显著变小，这可能是因为圈养的生活条件影响了它们的骨骼发育。
狮子的八大亚种中，亚洲狮的脑容量相对而言是最小的，其次是北非的巴巴里狮。mtDNA分析显示，巴巴里狮和亚洲狮的亲缘关系最近，说明这一支的狮子大脑比较小，而撒哈拉以南非洲的六个亚种大脑较大。野生亚洲狮甚至有一个比圈养同类更小的大脑。
老虎的九大亚种中，爪哇虎和巴厘虎的大脑相对最大，而毗邻的苏门答腊虎、马来虎却是脑子最小的。从头骨解剖特征来看，爪哇虎和巴厘虎比较接近，而苏门答腊虎和马来虎比较接近，这次研究再次印证了它们之间的系统发育关系。
其余五个亚种中，东北虎的相对脑容量稍大，印度支那虎、里海虎、华南虎和孟加拉虎差不多。
娜塔莉亚的实验：群居的狮子胜出
美国有两位美女科学家做过关于狮子和老虎谁更聪明的实验，而两次实验的结果是相矛盾的。
来自迈阿密大学的娜塔莉亚·博雷戈设计了一种益智喂食箱，只要动物沿正确的方向拉动绳子，就可以拉开箱门，吃到箱子里的肉。娜塔莉亚以斑鬣狗和三种大猫为实验对象，共48只动物参与了实验，每只动物有三次尝试机会。
实验示意图：正确拉动绳子就可得到食物奖励
实验结果是，9只斑鬣狗有8只（88%）成功打开了箱门，21只狮子有16只（76%）成功，11只豹有6只（54%）成功，7只老虎只有2只（29%）成功。这个结果符合“社会智能假说”，群居的斑鬣狗和狮子的创新能力要优于独居的虎和豹。
社会智能假说认为，群居动物需要不断监视同伙，预测它们的行为并适时作出回应，以与它们协作或争夺资源。认知能力较强的个体将从这种挑战中获益，更好地生存和繁衍，从而产生进化优势。越复杂的社会，就越能促进认知能力的进化。
同样是群居捕食者，斑鬣狗在实验中的表现比狮子好，这可能是因为斑鬣狗的社会结构更复杂。斑鬣狗生活在等级森严的氏族中，而狮群成员之间地位是平等的。斑鬣狗在处理社会地位、社会关系等方面，要比狮子面临更多挑战。
美女动物学家娜塔莉亚在观察狮子参加实验
研究还发现，与独居的虎、豹相比，狮子研究益智喂食箱的持续时间更长，表现出的探究性行为（包括转圈研究，刨箱子，啃咬，抓箱顶，抓箱子一侧，以及推动箱子）也最多，因而大大提高了它们的成功概率。
2015年，娜塔莉亚将她的实验发表成论文，标题直言不讳地概括了她的观点——社会性食肉动物运用创新解决问题的能力优于非社会性食肉动物。然而，仅仅测试了四种动物的少数样本，真的对全体食肉动物有代表性吗？
莎拉的实验：脑子大的老虎扳回一局
怀俄明大学的莎拉本森-阿姆拉姆也在2015年将她的研究成果发表了论文。她的研究更为周密、详尽，涉及哺乳纲食肉目的9科39种。莎拉也设计了一种益智喂食箱，动物拔出门栓就可以打开箱门，取食箱中的食物。实验动物取自北美的9家动物园，每种动物有1-9只个体参加实验。
参与实验的五只狮子各进行了3-4次尝试，只有哥伦布动物园一只名为Tomo的雄狮两次成功打开了箱子。
六只东北虎参与了实验，其中四只试了两三次均没有成功。波特公园动物园的雌虎Telamley进行了10次尝试，前四次中第1、3次成功了，第2、4次失败了，第5次后渐入佳境，次次成功。同一家动物园的雄虎Sevaki做了5次尝试，前两次成功了，后三次不知什么原因未能打开箱门。
共13种猫科动物参加了实验，其中8种有至少一只成功通过了实验。除狮、虎外，还有雪豹（3/4，意为4只参与实验，3只成功），美洲虎（1/1），渔猫 （1/2），薮猫（2/5），短尾猫（3/7），和兔猻（1/2）。有5种猫科动物所有个体全败，它们是豹（0/3），猎豹（0/9），山狮（0/4），狞猫（0/2），和虎猫（0/2）。
在娜塔莉亚的实验中与三大猫竞赛的斑鬣狗，在莎拉的实验中同样表现不凡。共5只斑鬣狗参加了实验，来自丹佛动物园的两只雄鬣狗取得了成功。
就娜塔莉亚实验中的四种动物来说，在莎拉的实验中斑鬣狗的开箱成功率依然是最高的，为40%。老虎的成功率为33.3%，跃居第二，狮（20%）和豹（0%）则降至第三、第四。
两个实验结果的差异可能是由于实验道具不同，娜塔莉亚的实验是拽绳子，莎拉的实验则需要拔出门栓，相对而言后一个实验难度更高一些。另一个可能的原因是个体差异，个别动物园中的一些动物可能经过了训练，比较聪明。
莎拉的实验发现，食肉动物解决问题的能力与脑形成商（脑重/体重）强烈正相关，拥有较大大脑的动物在实验中表现更好。参与实验的9个科中，成功开箱个体比例最大的是熊科（69.2%），其次为浣熊科（53.8%）和鼬科（47.1%），都是脑形成商比较大的。而表现最差的是獴科，没有一个个体成功开箱，獴科的脑形成商也是食肉目里最小的。
总的来说，犬型亚目的大脑相对猫型亚目较大，智力表现也较好。唯一的例外是犬科，犬科拥有食肉目中仅次于熊科第二大的大脑，但在实验中的表现却很糟糕，成功开箱的个体只有24%，是除獴科外表现最差的。参加实验的三只狼全败，没有一只打开过箱子。
莎拉的实验对食肉目的智力进行了全面、系统的研究，这还是有史以来的第一次。她的实验以大数据否定了赫默及娜塔莉亚关于群居动物更聪明的论断。莎拉将实验动物分群居和独居动物两组进行对比，发现群居动物的智力表现并不比独居动物好。至少在食肉目中，复杂的社会生活对于智力的提升无所裨益。
成大群生活的缟獴（平均每群23.7只个体）在实验中全军覆没，而作为独行侠的北极熊、棕熊、黑熊和狼獾所有个体都一次性通过了实验。猫科中唯一群居的狮子智力表现不过处在中游水平，大脑更大的老虎在这次智力竞赛中打败了群居的狮子。
今天的文章就到这里了，有关狮虎谁更聪明的争论还将继续，然而研究已经证实，老虎有一个相对更大的大脑，而狮子更为丰富的社会生活对它们的智力提升帮助并不大。至于狮、虎的智力表现，我们现在只能说不同个体有差异，而且它们可能分别擅长做不同的事。
参考文献
1. Nobuyuki Yamaguchi, Andrew C. Kitchener, Emmanuel Gilissen and David W. Macdonald (2009). Brain size of the lion (Panthera leo) and the tiger (P. tigris): implications for intrageneric phylogeny, intraspecific differences and the effects of captivity.
2. Natalia Borrego, Michael Gaines (2015). Social carnivores outperform asocial carnivores on an innovative problem.
3. Sarah Benson-Amrama, Ben Dantzerc, Gregory Strickere, Eli M. Swansonf, and Kay E. Holekamp (2015). Brain size predicts problem-solving ability in mammalian carnivores.
4. J.F. Eisenberg (1981). The mammalian radiations. An analysis of trends in evolution, adaptation, and behavior.
5. H.Hemmer (1978). Socialization by intelligence.
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