前言

武侠剧或武侠小说中，为了描述双方打斗的激烈和动作的迅速，经常会用“残影”一词来形容。例如与轻功极高的武侠高手对阵时，打过去才发现那只是“一道残影”。

抛开其中的艺术加工成分不谈，其实从科学的角度看，“残影”的出现也是非常合理的，甚至生活中我们也经常会看到类似的现象。例如前一时刻我们盯着某个明亮的物体或者光源，下一时刻移开视线或关闭光源，视野中往往还会残留刚才物体或光源的轮廓，也就是所谓的“残影”。

那么从光学的角度来看，“残影”到底是如何产生的呢？

01

其实通常所谓的“残影”，更科学一点，我们称之为“视觉暂留”现象。要解释这个现象，涉及到视网膜的构造以及神经冲动的传导模型。

人眼视网膜由视杆细胞和视锥细胞两类感光细胞构成（图1），视杆细胞只能感受光照的强弱却无法感受色彩，识别色彩主要依靠集中于黄斑区域的视锥细胞的作用。视锥细胞集群能够实现高清晰度、高饱和度的成像，因此人类才能看到这个细节无比丰富、色彩无比绚烂的世界。视杆细胞的特点是，感光阈值极低，让你在月光下也能够看到周围的环境，但代价是细节和色彩感知能力很差。这两种细胞配合使用，才能够让眼睛在白天和夜晚都能正常工作。

图1 视锥细胞（Cone Cell）和视杆细胞（Rod Cell）

如果你对中学生物知识还有一点印象的话，大概还记得，神经冲动本质上是一种电流。对于视锥细胞来说，就是由于感光物质被分解，分解后的物质刺激视锥细胞，使细胞膜“超极化”，从而产生电流，再通过突触等连接节点进入大脑。在此过程中，感光物质也会不断再次合成，形成动态平衡。由于感光物质的分解与合成都需要一定的时间，因此我们看到的视觉影像会短暂持续一段时间才会完全消失，这就是“视觉暂留”现象。

图2 视觉信号神经传导模型

对于视觉暂留现象，有一个经典的实验叫做“笼中鸟”幻盘：在硬纸板的一面画上鸟，另一面画上笼，将纸板高速旋转起来，我们就会感觉到鸟似乎在笼中。

图3 “笼中鸟”幻盘

图4 “笼中鸟”实验

幻盘制作简单，但效果上只能将两幅图融合到一起，无法制作更复杂的动画。因此后来比利时人约瑟夫·普拉托（Joseph Plateau）和奥地利人西蒙·冯施坦普费尔（Simon Von Stampfer）发明了一种更复杂的设备，称为“费纳奇镜（Phenakistoscope）”。这种设备由一个可以绕中心旋转的盘片构成，盘片不同方位绘制着连续动画的不同帧。通过狭缝观察后，就能看到流畅的动画了，堪称十九世纪的“动图.gif”，这也是世界历史上无声电影的雏形。

图5 费纳奇镜

图6 费纳奇镜效果图

光照正常的情况下，感光物质的分解与合成速度是相似的，动态平衡下视觉暂留时间大约为十分之一秒，这种状态我们对外界事物的视觉感知会很正常。但是如果光线比较刺眼，极短时间内，大量感光物质被分解，由于细胞内重新合成感光物质的速度是有限的，这时候已经分解后的产物就进入了“排队”状态，在这个过程中会不断刺激细胞膜进入“超极化”，从而持续地产生神经冲动。从我们的视觉感知结果来看，就是视网膜对应位置仿佛一直看得到亮光，哪怕我们已经闭上了眼睛。一直到这些分解产物逐渐重新被合成为感光物质，我们的神经冲动才会消失。如果你有过直视灯光的经验，就很容易理解这个过程了。

当然了，如果光线更刺眼一点，那就不只是感光物质被消耗的问题了，甚至会造成视网膜细胞严重损伤，甚至失明。所以大家平时还是要尽量避免直视强光，保护好眼睛。上面提到的费纳奇镜发明人约瑟夫·普拉托中年时不幸失明，传说就是由于他早年为了测试视觉暂留现象，实验中经常直视太阳，以至于损伤了眼睛，令人唏嘘。

02

在视觉暂留现象中，除了会保留物体原本的轮廓，我们经常还会察觉到“残影”色彩的奇异变化。这种现象的产生，涉及到人眼色彩的成因。

用于感知颜色的视神经细胞为视锥细胞，主要分为三种，它们的感光曲线不同，能够在大脑中产生红绿蓝(RGB)三种不同色彩的视觉信号。所有颜色都可以通过这三组颜色按不同比例混合产生。

图7 视锥细胞示意图

用同样的光谱刺激三种不同的视锥细胞时，得到的结果差异很大。例如有一类视锥细胞主要对长波长的光谱敏感，而对其他光谱不敏感，如图8中红色曲线所示，这类视锥细胞受刺激产生的神经冲动的信号经过大脑处理后，会产生“红色”的视觉效果。

类似的，另外两类视锥细胞分别对中等波长、短波长的光谱产生响应，分别产生“绿色”和“蓝色”的视觉效果，如图8中绿色和蓝色曲线所示。

图8 视锥细胞响应曲线图

三种视锥细胞产生的神经冲动经过大脑综合后，就能够呈现各种各样的颜色。晴朗的天气下，太阳光谱对三种视锥细胞的刺激的综合作用就是白色，因此我们将太阳光称为“白光”。

说到这里，依旧无法解释视觉暂留中色彩的奇异变化现象。因为以上的三基色色彩模型是一种非常简化的模型，方便理解但并不严格准确。实际上，我们对光谱的色彩响应不是简单的三色混合，而是一种更加复杂的作用体系，学术上称之为“阶段学说”。

图9 阶段学说

阶段学说的意思是，我们形成色彩感知的过程，实际上经历了两个阶段。

第一个阶段，类似于我们通常理解的三基色响应。三类细胞中都具有特殊的感光物质，分别是视蓝质、视红质和视青质（也有称为视绿质），其实就是一些维生素A醛和视蛋白的合成物质。这些物质的特点是在对应波长的光照条件下，会逐渐分解、形成神经传导冲动。

第二个阶段，这三种神经冲动之间形成了多组对抗作用。总结来说，形成了三组对抗作用。首先是最简单的一组，即明与暗（也可以理解为白与黑）的作用；另外一组，是蓝-黄对抗；第三组是红-绿对抗。这个阶段被称为“对抗色响应”阶段。最终颜色感知的形成，其实是这种对抗色响应的结果。

图10 对抗曲线

以“蓝-黄”对抗为例，这种对抗作用的意思就是，当我们产生“蓝色”色彩感受的同时，还会抑制“黄色”色彩感受的产生。红与绿、白与黑皆是如此。这样一来，就出现了“互补色”的概念。即当对抗的色彩加到一起时，我们会产生“白色”的视觉感觉。例如，红色+青色、蓝色+黄色等等。

对抗色模型告诉我们，一种颜色的感知，不仅取决于对这种颜色本身产生的视觉冲动，还取决于对抗色的抑制作用。换句话说，如果缺失了这种抑制作用，那么我们对颜色的感知就会出现错误。

为了说明这种状况，我们来做一个简单的小实验。适当调亮你的手机屏幕（如果你开了护眼模式或调整了色温，建议暂时调整为标准显色模式，否则实验效果可能会大打折扣）。盯着上面的红色五角星，持续约10秒钟之后，迅速将视线移到下方的方框内。

图11 小实验 1

在下方方框中，你是否感觉到有一个绿色五角星的存在？但实际上你也发现了，下方方框是空白的，并不存在什么五角星。之所以会看到绿色五角星，是因为负责产生红色视觉冲动的视锥细胞内的光化学物质，在你盯着上方五角星的过程中被逐渐消耗。当你迅速将视觉中心对准下方空白方框内时，原本应该产生的“红-绿”对抗暂时失效了，从而让你感知到了实际上并不存在的绿色五角星。当然了，随着感光物质的重新合成，最终绿色五角星会逐渐消失，让你的色觉恢复正常状态。

对于上面这个实验，如果你感觉效果没有那么明显的话，那么我们再来一个小实验。

请适当调亮屏幕，盯着下图中的黑色十字。

图12 小实验 2

你是否逐渐感觉到，似乎有一个绿色圆点在跳动？实际上等你移开视线，会发现根本没有什么绿色圆点。那只不过是由于视红质被大量消耗后，形成的补色罢了。

从上面的分析可以看出，当你一直盯着某个位置时，视网膜对应位置的感光物质被逐渐消耗。当你移开视线后，这种消耗来不及得到补充，对应位置就会留下“印记”，这种印记就让你产生了“物体轮廓依然残留”的视错觉。

小结

总结一下，“残影”现象本质上，是由于感光物质的分解与合成过程需要时间，从而产生的“视觉暂留”现象；形成残影的过程中，若是视网膜一直受到单一色彩的光的刺激，那么就会形成其互补色的残影。

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