腐胺减弱了石榴在冷藏期间的生理机能。

腐胺降低了前三个月的果皮褐变。

2 mmol/L腐胺维持或改善了感官和植物化学性质。

建议使用2 mmol/L和3 mmol/L腐胺，以提高果实的采后质量。

Introduction

石榴的全球产量和消费量迅速增加，归功于石榴果实有益于健康的特性，而这些特性又主要归功于石榴中含有高抗氧化活性和功能特性的植物化学物质。南非的石榴果实产量在这几年有了巨大的增长，2014年和2015年的产量分别增长了40%和56%，2015年出口总量增长了31%。由于其呼吸作用弱、乙烯产量低，且果实被采摘后不会继续成熟，因此被归为非呼吸跃变型水果。尽管石榴果实非呼吸跃变型，但在常温下贮藏时，其保质期较短。导致这种水果保质期短的因素包括快速失重、真菌腐烂和内部褐变。冷藏通常用于减缓这些过程，延长水果的可贮存性和保质期，建议最佳贮存温度为5 ℃。然而，但在5 ℃或更低的温度下，长期冷藏会发生寒害。寒害的特征是果皮变褐、假种皮褐变和容易腐烂等。这种情况限制了消费者的接受度，最终给生产者和出口商造成经济损失。为了减轻这些生理紊乱造成的损失，延长石榴的贮藏期，人们采用了一些物理和化学处理方法。例如，已经研究了间歇性升温、热水和热风处理等热处理方法作为商业应用，以延长水果的贮藏寿命。然而，由于石榴表面存在许多微孔，在应用热处理时，会造成水果迅速失去水分，并因过度萎缩和其他皮肤缺陷（如褐变）而变得不美观和无法销售。

石榴果实低温贮藏过程中寒害的发生涉及膜脂的相变，从而引起对组织的伤害。有研究观察到苹果暴露于低温胁迫过程中腐胺的积累，提出多胺（polyamine，PA）可能参与减轻寒害损伤。PAs是一类带正电荷的低分子量脂肪族胺类化合物，存在于生物体内，并与植物生长、发育和对胁迫的反应等多种生物过程有关。常见的多胺类化合物包括腐胺（二胺）、亚精胺（三胺）和精胺（四胺）。其他不常见的多胺，如高精胺、1,3-丙二胺、尸胺和刀豆胺等也在植物、动物、藻类和细菌的生物系统中被检测到。多胺在细胞中的浓度受其生物合成、分解、转移和与不同化合物结合的影响。在自然界中，PAs通常以游离分子碱的形式出现，并有报道称其与带负电荷的磷脂或膜上其他阴离子位点结合。因此，PAs影响膜的流动性，并间接调节膜相关酶的活性。据报道，多胺延缓了番茄的果实成熟，并且其含量随着大多数栽培品种的成熟而降低。根据研究结果，提出游离多胺是内源性抗衰老剂。据报道，用多胺处理水果可以增加苹果、番茄、石榴和柠檬的果实硬度。多胺的这些作用与它们的抗乙烯特性有关，因为外源多胺在体外已被证明能抑制乙烯的产生和活性。应用多胺可以通过与乙烯竞争共同的前体S-腺苷蛋氨酸而抑制乙烯的生物合成。外源性应用多胺还能带来其他有益的效果，如延迟颜色变化，降低对机械损伤和寒害的敏感性，延长呼吸跃变型和非呼吸跃变型水果的货架期。

腐胺等多胺类在缓解生理性失调的发生和保持果实贮藏期间的品质方面成功地发挥了广谱效益。对于石榴来说，应用多胺类物质，如腐胺和精胺，可以改善果实品质并延长石榴的货架期。然而，果实对采后化学处理的反应取决于许多因素，如栽培品种、使用浓度、施用方式、农业气候区等。虽然近年来南非石榴产业发展迅速，但果实的采后损失仍然很高，而且该产业对健康化学替代品的应用也很有限。已发表的关于评价石榴的生理反应、理化、植物化学和感官特性的研究报道有限，而评价外源性腐胺在石榴上应用的研究更少。因此，南非斯泰伦博斯大学Olaniyi Amos Fawole、Umezuruike Obia Opara等的本研究旨在调查外源性应用腐胺对石榴果实的生理反应，并研究其对南非境内种植的石榴的理化、植物化学和感官特性的影响。

Results and Discussion

生理反应

  • 外部和内部衰减发生率

腐烂是石榴果实贮藏期间面临的主要挑战之一。贮藏一个月后，果实外部腐烂的发生率很低，无论处理浓度如何，影响的果实不到10%（图1A）。然而，贮藏两个月后，外部腐烂发生率很明显，尽管所有处理的发生率仍低于10％，除用3 mmol/L腐胺处理的果实。就处理的效果和浓度而言，在贮藏的第3和第4个月后，可以清楚地观察到，用腐胺处理的水果比对照组的水果腐烂率低。此外，2 mmol/L的腐胺处理效果更好，贮藏期结束时腐烂发生率最低（图1A）。据报道，用腐胺处理水果可以降低芒果、草莓等水果的腐烂率，这种效果归功于腐胺的保护功能。外源施用腐胺对草莓有抗病原作用。

石榴的内部腐烂主要是由于心腐（黑心），这是一种由黑曲霉和链格孢属引起的采前病害，其特征是大量的黑色假种皮。第1个月后没有观察到内部腐烂，除用2 mmol/L腐胺处理的果实有10%的内部腐烂（图1B）。有趣的是，在贮藏的第2个月后，用2 mmol/L和3 mmol/L处理的果实出现了10%的腐烂，而用1 mmol/L处理的果实和对照组没有出现内部腐烂。在贮藏的第3和第4个月后，内部腐烂增加，用2 mmol/L处理的果实内部腐烂率最高（20%），而用1 mmol/L处理的果实没有内部腐烂发生率（图1B）。值得注意的是，在防止果实内部腐烂的功效方面，腐胺没有影响。因为假种皮腐烂是由于果实在开花期间受到感染而发生的。因此，观察到的腐烂发生率实际上可能是由于收获时果实的内在条件造成的。

假种皮褐变

无论是否经过腐胺处理，假种皮褐变的严重程度都会随着贮存时间的延长而增加。贮藏的第1个月，没有或有微量的假种皮褐变（图1C）。然而，在贮藏的第2个月后，用腐胺处理过的果实（无论浓度多少）的假种皮褐变比对照果实更明显，尽管严重程度略有下降。贮藏第3和第4个月后，经处理的样品的假种皮褐变现象进一步增加，分别达到轻微和中度以上。

A.外部衰减； B.内部衰减； C.假种皮褐变。

图1. 腐胺对石榴果实生理失调的影响

植物化学属性

  • 抗坏血酸含量

抗坏血酸含量在石榴果实的整个贮藏过程中变化不大，略高于采收时的数值。贮藏第一个月后，除对照样品显示出较低的抗坏血酸含量外，各样品之间不存在差异（图2A）。贮藏2 个月和3 个月后观察到轻微的变化，用2 mmol/L处理的样品显示出最低的抗坏血酸含量（分别为（100.2±1.2）mg/100 mL和（100.0±2.2）mg/100 mL）。贮藏4个月后，经处理的果实之间没有差异，而对照果实仍保持略高的抗坏血酸浓度（图2A）。抗坏血酸含量的变化是由浓度和贮藏时间之间的相互作用显著驱动的。

  • 总酚含量（TPC）

酚类总含量一般随着贮藏时间的延长而降低，低于采收时的数值。贮藏一个月后，除对照果实的酚类含量显著升高（（233.30±8.58）mg GAE/100 mL）外，各处理之间不存在显著差异（P＞0.05）（图2B）。这可能是由于重量损失导致的。由于对照果实的TPC在2 个月后下降，处理过的果实TPC呈现上升趋势，2 mmol/L处理的果实TPC比对照组高29.7 %。处理后的果实在第2个月时酚类含量初步增加，可能是由于花青素生物合成导致花青素的初始浓度升高。随后TPC在贮藏的最后2 个月逐渐下降，所有处理中无显著差异（图2B），各因素之间的相互作用显著（P＝0.000 1）。随后酚类含量的降低可能是由于酶的活动导致酚类化合物的分解所致。

A.抗坏血酸；B.总酚。

图2. 石榴果实中抗坏血酸和总酚含量的变化

Conclusion

在石榴果实上外源施用腐胺，特别是在较高浓度（2 mmol/L和3 mmol/L）的情况下，降低了生理失调的发生率，特别是果实腐烂和寒害的严重程度，在贮藏的最后几个月效果更为突出。此外，这些浓度使果实在贮藏后前3 个月的果皮褐变率较低，尽管100%的果实在贮藏结束后出现果皮褐变。在研究过程中，经过化学处理后，果皮褐变是石榴果实贮藏期间的主要生理紊乱。由于褐变是一种酶促氧化过程，因此突出了物理处理的意义，因为物理处理已被证明可通过提供氧气供应屏障来减少褐变。因此，用腐胺处理石榴果实可以减少生理紊乱，但只适用于较短的储存时间（2～3 个月）。

用腐胺处理水果还可以通过减少花青素的生物合成来减少颜色等理化性质的变化。尽管对照果实的假种皮红色更浓，但经处理的果实有适当的假种皮颜色，而且还具有减少生理紊乱和腐烂的优点。从感官的角度来看，用2 mmol/L的腐胺处理水果，可以保持并在某些情况下改善水果的感官特性，特别是在贮存2 个月和3 个月后。在植物化学成分方面，用1 mmol/L浓度的腐胺处理果实保持了最高的酚类含量，而3 mmol/L浓度的腐胺则减少了抗坏血酸的变化，在整个贮藏过程中保持了相对稳定的含量。总之，建议用2 mmol/L和3 mmol/L浓度的腐胺处理石榴果实，以提高果实的采后品质。然而，如果要实现更健康的替代化学品的最大潜力，还需要进一步的研究，将化学处理的好处与物理处理结合起来，因为仅靠化学处理不足以满足水果的所有质量参数。

Abstract

Postharvest physiological responses of pomegranate fruit (cv. Wonderful) to exogenous putrescine treatment and effects on physico-chemical and phytochemical properties

Olaniyi Amos Fawole, Julian Atukuri, Ebrahiema Arendse, Umezuruike Obia Opara

Pomegranate fruit (cv. Wonderful) were treated with putrescine (1, 2 and 3mmol/L) before storage for 4months at 5°C and 95 % RH and the effects on postharvest life and quality attributes were studied. Results showed that incidence of physiological disorders such as external decay, husk scald, chilling injury and aril browning increased with progressive storage but treating pomegranate fruit with putrescine reduced incidence of most disorders. Control fruit had higher levels of external decay (1.72 %–33.26 %), chilling injury (10.53 %–38.77 %) and scalding (15.04 %–100 %) with less attractive color during 4month storage. Variations were observed on other fruit quality parameters although treatment with putrescine at 2 and 3mmol/L concentration reduced changes in color, total soluble solid, Titratable acidity and ascorbic acid. Sensory parameters were best preserved in fruit treated with 2mmol/L concentration of putrescine with respect to juiciness and crispness. Treatment of pomegranate fruit with putrescine resulted in improved storability and fruit quality during storage. Therefore, for short term storage, 2mmol/L concentration of putrescine could be recommended for maintaining fruit quality especially in the first two months of storage. However, for longer storage period, a higher concentration is recommended, as 3mmol/L concentration was the most effective in alleviating disorders and maintaining physico-chemical parameters and sensory attributes during storage in this study.

该文章《Postharvest physiological responses of pomegranate fruit (cv. Wonderful) to exogenous putrescine treatment and effects on physico-chemical and phytochemical properties》于《Food Science and Human Wellness》2020年6月出版。

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