撰文 | SHR

责编 | 逸云

植物对光能的吸收是光合作用及生长发育的基础，但是过量的光能会导致光抑制，并对植物生长产生负面影响。植物已进化出多种光受体感知环境中光强和光质的变化，从而在生理、代谢和分子水平上优化植物响应并防止光胁迫造成的细胞损伤。在这些光受体中，光敏色素在植物-环境互作中发挥关键作用，其中PhyB （phytochrome B） 被证明对光照、温度、激素、气孔开闭和植物发育等多个过程具有一定的调节作用 【1】 。此外，PhyB还可以通过对活性氧 （ROS） 信号的调节影响植物的生理及分子适应机制 【2】 。研究表明，活性氧信号传导是植物应对环境刺激的系统性响应的关键调节因子之一，并且在过量白光胁迫引起的局部和系统性气孔关闭中发挥关键作用 【3】 。但是目前关于phyB在该过程中的作用及其与活性氧信号的关系尚不清楚。

近日，美国密苏里大学 （University of Missouri） 的Ron Mittler团队在Plant Physiology在线发表了一篇题为题为 Phytochrome B is required for systemic stomatal responses and ROS signaling during light stress 的研究论文，揭示了 拟南芥 PhyB在光胁迫诱导的系统性气孔开闭及活性氧信号调控中的作用。

该研究发现，白光胁迫可以快速诱导ROS信号及局部/系统性气孔关闭。敏感性测试结果发现，气孔响应可以维持3个小时，而高水平的ROS信号可以维持长达6个小时，这表明植物可以通过两个阶段的生理调节或胁迫记忆响应光胁迫。之后，该研究分析了气孔响应的波长依赖性，发现红光可以诱导拟南芥的气孔响应而蓝/绿光不能，并且远红光和红光的交替均可以引起气孔的系统性关闭。以上表明感受不同光质的光敏色素参与了光胁迫诱导的气孔响应调节。

该研究利用不同光敏色素突变体解析了潜在机制，发现在白光胁迫下，phyB和phyAphyB株系不能引发局部或系统性气孔关闭，而phyA株系仅能引发局部气孔关闭，表明phyB是局部及系统性气孔响应所必需的，而phyA仅在系统性气孔响应中发挥作用。该研究还发现，phyB主要参与红光下的局部和系统性气孔关闭，而phyA在远红光条件下有利于系统性叶片的气孔关闭。此外，该研究进一步探索了phyB在ROS信号激活中的作用，发现白光胁迫可以导致phyA株系的局部和系统性ROS积累，但是phyB和phyAphyB突变体没有ROS响应。

A hypothetical model for the role of phyB in regulating systemic stomatal aperture closure responses and ROS wave initiation during light stress.

综上所述，过量光胁迫通过phyB引起局部和系统性气孔关闭以及ROS信号激活。该研究揭示了phyB作为光、ROS和气孔响应之间潜在信号传导通道功能并强调了光受体、光合作用和ROS产生之间的有趣关系。

参考文献

【1】Kostaki KI, Coupel-Ledru A, Bonnell VC, Gustavsson M, Sun P, McLaughlin FJ, Fraser P, McLachlan DH, Hetherington AM, Dodd AN, et al (2020) Guard Cells Integrate Light and Temperature Signals to Control Stomatal Aperture. Plant Physiol 182: 1404–1419

【2】Ha JH, Kim JIJH, Kim SG, Sim HJ, Lee G, Halitschke R, Baldwin IT, Kim JIJH, Park CM (2018) Shoot phytochrome B modulates reactive oxygen species homeostasis in roots via abscisic acid signaling in Arabidopsis. Plant J 94: 790–798

【3】Zandalinas SI, Fichman Y, Devireddy AR, Sengupta S, Azad RK, Mittler R. (2020a) Systemic signaling during abiotic stress combination in plants. Proc Natl Acad Sci U S A. 117: 13810-13820.