撰文 | 大白

责编 | 奕梵

柳枝稷 (Panicum Virgatum) 是一种具有发展前途的生物燃料作物，也是北美芦苇草原的重要组成部分。柳枝稷可用于提炼酒精，又有“能源草”的称谓。据测算，1亩柳枝稷草所产出的酒精能量可以抵3~4吨电煤的能量 【1】 。美国能源部生物量产量试验，已经证明了柳枝稷草生物能源生产的经济可行性，并且已经培育出了新品种，其产量大大超过玉米和其他纤维素饲料 【2】 。

柳枝稷（图片来源于网络）

然而，个别品种往往只在狭窄的气候生态位上高产。因此，为了最大限度地提高收益，柳枝稷的育种和生物技术应用需要分析生物量积累和气候适应的基因组调控基础，重点发展气候—基因型匹配的新品种，这将对未来生物量的提高，并巩固柳枝稷作为一种经济和环境可持续的生物能源产品提供理和应用支撑。

2021年1月27日，来自美国多所大学和研究机构的研究人员在Nature发表了题为Genomic mechanisms of climate adaptation in polyploid bioenergy switchgrass的研究论文。该研究对多倍体生物能源作物柳枝稷 庞大而复杂的基因组进行了高质量的组装和注释；对横跨1800公里纬度的10个生态区中的732个不同基因型的柳枝稷进行了重测序，并进行了生物量和存活率的分析，揭示了其气候适应的广泛基因组证据。同时，除了研究气候适应模式外，该研究开发的基因组资源和基因-性状关联数据为育种者提供了重要工具。

先前已发表的柳枝稷草基因组序列完整性不高，严重阻碍了候选基因的挖掘和分子育种 【3,4】 。AP13基因型柳枝稷是多倍体且基因组大 (单倍体基因组大小=1129.9Mb、重复率为56.9%重复) ，同时也是异交植物，其基因组在自然异交群体的范围内保持一定程度的杂合性。该研究通过PacBio长读测序和细菌人工染色体克隆验证相结合，产生了高度连续的‘v5’AP13基因组组装数据 (数据可从https://phytozome-next.jgi.doe.gov上获得） ，将得到的大重叠群 (N50=5.5Mb) 组成一个具有代表性的单倍型，然后利用两个高密度遗传图谱的相互验证对染色体假分子进行定位和排序。通过与姊妹分类群Panicum rudgeii的比对，将染色体分配到亚基因组中，最终装配仅包含0.4%的间隙，与2016年 (https://phytozome-next.jgi.doe.gov/info/Pvirgatum_v4_1) 之前的v4版本相比减少了75倍。重要的是，基因组组装与三个遗传信息源是共线的，尽管它们独立于不同三个来源。共线性表明，已经为每个亚基因组开发了单一的单倍体组装和注释。

为了研究气候适应、抗逆性和生物量生产的遗传基础，研究人员对由732个独有的四倍体基因型组成的多样性遗传群体进行了重测序，重测序覆盖范围不偏向任何一个亚基因组，产生了3,380万个单核苷酸多态性 (SNP) ，还重新组装了这些深度重测序文库的252个基因型的子集，并得到了的重叠群上的缺失和结构变体 (例如，100-1500 bp的插入和缺失) 。为了将性状和分子变异与气候联系起来，从每个基因型的地理参考收集位置提取了46个气候变量，并将这些数据分成7组，发现气候-基因-生物量的关联性很丰富，且差基因型差异越大，其关联性的差异就越大。 该研究还发现，在向北方栖息地的扩张过程中，基因流通过从预先适应的 北方基因池中导入等位基因来加速对气候的适应。这种局部适应不仅表现在生存和抗逆性上，还表现在更高的 生 物量 积 累。同时，该工作也提供了大量的生物量的GWAS数据，气候和生物量关联性的高遗传力表明，在所有变异的一小部分上的关联性超过了总体关联性，这为育种者提供了遗传多样性，可在当地环境中进行柳枝稷的改良。

基因流导入的位置和影响

综上所述，该研究发现柳枝稷其古老的不同亚群之间的导入促进了对北方气候的适应，即不同基因组之间的混合可以增强对新环境的适应。这种适应性导入和可遗传的亚基因组特异性遗传变异可能提供了阻力最小的遗传路径，使其能在环境多变期间新栖息地的定居。该研究表明自然组合、专性异交和多倍体是自然界中柳枝枝草适应性的主要驱动力，也是可供选择的遗传变异来源，成为未来来提高生物燃料产量的候选基因。

参考文献

【1】 Heaton EA, et al. Herbaceous energy crop development: recent progress and future prospects. Curr Opin Biotechnol. 2008. 19(3):202-9.

【2】 McLaughlin, S. et al. in Perspectives on New Crops and New Uses (ed. Janick, J.) 282–299 (ASHS, 1999).

【3】 Poudel, H. P., Sanciangco, M. D., Kaeppler, S. M., Buell, C. R. & Casler, M. D. Genomic prediction for winter survival of lowland switchgrass in the northern USA. G3 9, 1921–1931 (2019).

【4】 Lowry, D. B. et al. QTL × environment interactions underlie adaptive divergence in switchgrass across a large latitudinal gradient. Proc. Natl Acad. Sci. USA 116, 12933–12941 (2019).

文章链接：
https://www.nature.com/articles/s41586-020-03127-1#Sec26