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自工业革命以来，由于尿素或铵态氮肥的过量使用以及大气酸沉降等问题，土壤酸化十分严重。全球大约50%耕地土壤呈酸性。酸性土壤中的高浓度质子（H+）具有较强的毒性，严重影响植物生长发育和抑制氮、磷、钾等矿质营养的吸收， 这不但降低养分利用效率，也加剧养分流失并增加了环境污染风险。同时，酸性土壤中的H+也造成有害Al3+释放，进一步抑制植物生长。H+毒害也导致非酸性土壤的部分优秀作物品种难以推广应用到酸性土壤。因此，土壤酸化是当前面临的重大农业和生态环境问题。值得注意的是，酸性土壤中植物的氮素利用效率大大降低，为了促进植物生长并维持高产，往往需要更大量的N肥投入，然而这又会进一步加剧土壤酸化，形成恶性循环。因此，如何提高酸性土壤中植物的NUE并提高植物的酸耐性是破解当前困局的关键切入点。

2021年9月16日，浙江大学金崇伟团队在The Plant Cell在线发表了题为STOP1 activates NRT1.1-mediated nitrate uptake to create a favorable rhizospheric pH for plant adaptation to acidity的研究论文，报道了酸性条件下一个同时提高植物氮素利用效率（NUE）和增强植物酸耐性的关键调控模块。

STOP1最初是被鉴定为在酸耐性中发挥核心作用的转录因子，stop1突变体对酸胁迫非常敏感 【1】 。随后研究表明STOP1具有功能多效性，是胁迫调节的中心枢纽，比如STOP1调控了铝毒害、缺磷胁迫、盐胁迫、离子稳态等 【2】 。然而STOP1如何增强植物酸耐性的分子机制未完全解析。

该研究首先观察到stop1突变体在以尿素为主要氮源的弱酸性土壤中的生长受到明显抑制，同时stop 1突变体对所施氮肥的利用效率明显减弱。非常有意思的是，与单一种植相比，当stop1突变体与野生型共植时，突变体生长迟缓的表型几乎被完全恢复，并且改善效果随着共植距离缩小显著增加，说明STOP1增强的酸耐性可能与根际过程有关。进一步研究表明在经过一段时间的酸胁迫后，野生型植株硝酸盐根际pH显著碱化，而突变体碱化根际的能力大大减弱，表明了STOP1增强的酸耐性与改善的根际pH 相关。之前的研究表明，植物吸收硝酸盐是耦合质子的过程，会碱化根际 【3】 ，同时stop1突变体的氮素利用效率大大降低，暗示了STOP1提高的酸耐性可能与增加的硝酸盐获取相关。随后的研究发现，酸胁迫下，野生型的硝酸盐吸收速率显著高于stop1突变体，并且供应较高水平的硝酸盐能有效改善突变体的酸敏感表型，消除与野生型之间的主根生长差异。

该研究发现，在拟南芥根部负责硝酸盐吸收的6个转运蛋白中，受酸诱导的NRT1.1表达在stop1突变体中被显著抑制，而酸胁迫对其他硝酸盐转运子表达的调控不受STOP1的影响。随后通过双荧光素酶活性检测、CHIP-qPCR和凝胶阻滞等多种手段证明STOP1能直接结合NRT1.1启动子。

最后，研究人员发现在酸胁迫下，stop1 nrt1.1双突变体表现出与单突变体相似的酸敏感表型以及硝酸盐吸收速率，并且p35S::NRT1.1在很大程度上回复了stop1突变体的硝酸盐吸收活性和主根生长表型， 从遗传学上证明了STOP1和NRT1.1在调控酸耐性和NUE中位于同一条通路。

总的来说，该研究发现酸胁迫下，在细胞核内大量积累的STOP1蛋白通过直接激活NRT1.1的转录，提高了耦合质子的硝酸盐吸收。这一过程促进了根际质子耗减，提高了根际pH，从而减轻了酸胁迫对植物的毒害。因此，STOP1-NRT1.1模块是植物主动通过提高根系对硝酸盐的吸收来创造良好的根际pH环境，以改善酸胁迫下的氮素利用并增强酸耐性的关键调控模块。

参考文献

[1] Iuchi S, Koyama H, Iuchi A, et al. 2007. Zinc finger protein STOP1 is critical for proton tolerance in Arabidopsis and coregulates a key gene in aluminum tolerance. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(23): 9900-9905.

[2] Sadhukhan A, Kobayashi Y, Iuchi S, Koyama H. 2021. Synergistic and antagonistic pleiotropy of STOP1 in stress tolerance. Trends in Plant Science.

[3] Fang XZ, Tian WH, Liu XX, Lin XY, Jin CW, Zheng SJ. 2016. Alleviation of proton toxicity by nitrate uptake specifically depends on nitrate transporter 1.1 in Arabidopsis. New Phytolgist, 211: 149-158.

论文链接：

https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab226/6370715