脱落酸（ABA）在调控果实发育成熟方面具有重要作用。与乙烯调节呼吸跃变型果实的成熟不同，ABA在调节跃变型和非跃变型果实成熟中均起着正向调节作用，并且ABA在调节非跃变型果实成熟中起着主导作用。ABA在调控跃变型果实成熟方面同样发挥重要作用，并且与乙烯诱导的果实成熟关系密切。研究发现，外源ABA处理能够通过调控1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）和1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）基因的表达诱导乙烯生成，进而促进番茄果实的成熟。

苹果果实是典型的呼吸跃变型水果，乙烯在苹果采后成熟过程中具有至关重要的作用。之前的研究表明，外源ABA处理能够影响苹果果实发育和乙烯释放。目前，对ABA如何参与苹果果实采后成熟衰老的认知有限。已有的研究多关注ABA对苹果乙烯生成的影响，而对ABA处理的苹果果实采后成熟过程中伴随的复杂生理生化变化关注较少。同时，ABA处理如何影响苹果乙烯信号转导尚不清楚。基于此，西北农林科技大学园艺学院的戚英伟、刘悬烁、任小林*等人以‘Granny Smith’苹果为试材，研究ABA对苹果果实采后成熟过程中硬度、果皮叶绿素含量、乙烯生物合成和乙烯信号转导的影响，为进一步研究ABA如何参与苹果果实采后成熟衰老提供理论依据。

1、ABA处理对采后苹果果实硬度和可滴定酸质量分数的影响

由图1可知，随贮藏时间延长，ABA处理组和对照组果实的硬度降低，可滴定酸质量分数先小幅增加后下降。贮藏末期，果实的硬度和可滴定酸质量分数均达到最低。贮藏前期ABA处理组和对照组的果实硬度和可滴定酸质量分数无显著差异。ABA处理组果实硬度、可滴定酸质量分数分别于贮藏35、15 d后整体显著低于对照组。

2、ABA处理对采后苹果果实PME和Cel活力的影响

由图2可知，随贮藏时间延长，ABA处理组和对照组样品的PME活力不断增加，Cel活力在贮藏中后期达到峰值后开始下降。与对照相比，ABA处理组的PME活力在贮藏25 d后迅速增加且显著高于对照组（P＜0.05）。ABA处理组和对照组果实的Cel活力分别于贮藏第25、35天达到最高，且对照组Cel活力最高值低于ABA处理组；贮藏结束时两组样品Cel活力没有显著差异（P＞0.05）。

3、ABA处理对采后苹果果皮叶绿素含量的影响

由图3可知，对照组和ABA处理组果皮叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均随着贮藏时间的延长而逐渐降低。贮藏前期（0～15 d），对照组和处理组果皮叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均无显著性差异。贮藏15 d后，ABA处理组果皮叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量开始低于对照组，且随着贮藏时间的延长，两组样品间的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量差异增大，至贮藏末期差异达到最大。

4、ABA处理对采后苹果果实内源ABA含量和乙烯产生速率的影响

由图4A可知，ABA处理组和对照组的果实内源ABA含量变化趋势一致。贮藏前期，两组果实中内源ABA含量均迅速增加并达到峰值，之后随着贮藏时间的延长而不断降低。与对照组相比，ABA处理使内源ABA含量峰值出现的时间提前且峰值增大，ABA处理组和对照组内源ABA含量分别于贮藏的第10、15天达到峰值，峰值分别为61.05、42.71 ng/g。在贮藏的前25 d，ABA处理组内源ABA含量与对照组差异显著，在贮藏后期（30 d后）与对照组无显著差异（P＞0.05）。

由图4B可知，ABA处理和对照组苹果乙烯产生速率的变化与内源ABA含量变化趋势相近，呈整体上先升高后降低的趋势。贮藏过程中，ABA处理组的乙烯产生速率整体上高于对照组。两组苹果乙烯产生速率均在贮藏10 d后开始急剧增加，ABA处理组和对照组乙烯产生速率分别在贮藏的第20、25天达到最高值，并且ABA处理组乙烯产生速率最高值（38.50 μL/（g·h））显著高于对照组最高值（29.78 μL/（g·h））。

5、ABA对采后苹果果实乙烯生物合成基因表达的影响

苹果乙烯生物合成关键酶的编码基因ACOs（ACO1和ACO2）和ACSs（ACS1和ACS3）定量结果明，ABA处理组和对照组苹果采后贮藏期间，乙烯生物合成关键酶的编码基因ACOs和ACSs的表达水平整体上均呈先增加后降低的趋势（图5）。两组苹果果实的ACOs和ACSs表达水平均在贮藏第20天时达到峰值，随后开始下降。ABA处理组的ACOs表达水平在贮藏过程中均显著高于对照组。相对的，两组样品中ACSs表达量在贮藏前期差异较小，与贮藏前期相比，在贮藏中期（15～30 d）两组样品的ACSs表达量均大幅增加，且ABA处理组的增加幅度更大。在贮藏中期的大多数时间，ABA处理组的ACSs表达量均显著高于对照组。

6、ABA对采后苹果果实乙烯信号转导相关基因表达的影响

由图6可知，随着苹果采后贮藏时间的延长，乙烯响应因子ERF3、ERF4、ERF5的表达量呈先升高后降低的趋势，与苹果采后成熟进程（乙烯产生速率）较一致。在贮藏过程的大多数时间里，ABA处理组的ERF3/4表达量显著高于对照组。ABA处理组苹果ERF5表达量在贮藏第20天和25天时明显升高，且显著高于对照组，在其他时期与对照组没有显著差异。整体上，乙烯信号转导因子ERS2和ETR2随着苹果贮藏时间的延长表达量升高，在贮藏25天前后表达量达到最高，且ABA处理组高于对照组。在ABA处理组和对照组中，信号转导因子ERS1的表达量变化没有明显的规律性，贮藏第10天和贮藏第25天时ABA处理组显著高于对照组。

结论

与对照组相比，ABA处理能够显著增强采后‘Granny Smith’果实细胞壁降解酶（PME、Cel）活力，加速苹果果实采后软化进程，同时显著降低果实贮藏中后期的可滴定酸质量分数，显著促进苹果果实内源ABA的合成，诱导苹果乙烯生物合成基因和信号转导基因的表达，促进苹果内源乙烯合成和乙烯信号的转导。

本文《脱落酸处理对苹果成熟、乙烯合成及其信号转导基因表达的影响》来源于《食品科学》2021年42卷17期225-232页，作者：戚英伟，刘悬烁，丁毓端，姜永华，张玉洁，刘佳，蒋紫洮，任小林。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200813-180。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

图片来源于文章原文及摄图网

为进一步促进动物源食品科学的发展，带动产业的技术创新，更好的保障人类身体健康和提高生活品质，北京食品科学研究院和中国食品杂志社在宁波和西宁成功召开前两届“动物源食品科学与人类健康国际研讨会”的基础上，将与郑州轻工业大学、河南农业大学、河南工业大学、河南科技学院、许昌学院于2021年11月27-28日在河南郑州共同举办“2021年动物源食品科学与人类健康国际研讨会”。欢迎相关专家、学者、企业家参加此次国际研讨会。