Introduction

侧耳属是真菌中最先进的基底真菌，广泛分布在世界各地，包括700多个物种和变种。研究发现，侧耳含有多种化合物，如萜类、甾体、酚酸衍生物、多烯和多糖，具有丰富的生物活性，包括抗菌、抗线虫、抗炎、抗肿瘤、抗氧化和免疫调节等。尤其是多糖，作为灵芝的活性成分之一，具有抗氧化、抗衰老、抗炎、免疫调节、抗肿瘤、抗菌、抗肥胖降血脂和降血糖的作用。近年来，对多糖的化学成分和生物活性的研究主要集中在20余种侧耳属中。河南大学的Zhenhua Yin、Changyang Ma*、Wenyi Kang*，新西兰奥克兰大学的Geoffrey I.N. Waterhouse*等在本文对近5年来侧耳多糖的结构、生物活性、结构—活性关系等方面的研究进行了综述，为多糖的开发和利用提供更多信息。

侧耳属的化学结构

对于多糖的结构，大多数学者只是通过红外光谱、甲基化、核磁共振等方法确定构型，以及单糖片段。图1、图2分别显示了侧耳属的糖链片段和结构。从图1中可以看出，所鉴定的糖链片段主要是葡萄糖（Glc）、甘露糖（Man）和半乳糖（Gal）。有趣的是，在榆黄蘑和杏鲍菇中发现了3-O-methyl Gal。目前，只有部分学者在图2中推断了多糖的结构。

图1 侧耳多糖的糖链片段

图2 侧耳多糖的结构

侧耳属多糖的生物活性

免疫调节活性

巨噬细胞是宿主先天免疫防御的重要成员。被激活的巨噬细胞可以分泌免疫活性分子，与效应细胞表面的受体结合，在细胞间传递信息，并引起细胞增殖、分化和功能变化，从而保护细胞免受外来病原体的侵害。此外，多糖由于分子量大，不能直接进入细胞，但它们可以识别模式识别受体（PRRs）进入细胞，激活巨噬细胞。多糖主要通过丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）和核因子κB（NF-κB）途径发挥免疫调节活性，相关机制见图3。例如，EPA-1通过激活MAPKs中的信号蛋白p38、ERK、JNK和核NF-κB的转位，刺激RAW264.7细胞产生一氧化氮（NO）、白细胞介素-6（IL-6）和肿瘤坏死因子-α（TNF-α）。一种3-O-甲基化杂半乳糖WPEP-N-b可以通过增加NO、TNF-α、IL-6和IL-1β的产生以及吞噬细胞的吸收来激活巨噬细胞，这与TLR2介导的MAPK和NF-κB信号通路有关。此外，β-葡聚糖（PEBG）及其硫酸化衍生物（PEBG-S）可以通过dectin-2-Syk-（CARD9/Bcl-10/MALT1）途径增加NO、TNF-α、IL-6和IL-1β的产生。

图3 侧耳多糖的免疫调节机制

作为最专业的抗原呈递细胞（APCs），树突状细胞（DCs）可以分泌趋化因子和细胞因子来刺激和激活淋巴细胞，从而产生特定的免疫反应。DCs的成熟可以由各种刺激物诱导，如促炎因子、细菌产物或CD40配体。多糖调节DCs的成熟和细胞因子的产生以产生免疫反应。此外，DCs表达PRRs，如TLRs和C型凝集素。多糖PFPS增加了CD40、CD86、IL-12和TNF-α的表达，并减少了内吞作用，通过TLR4介导的信号通路促进DCs的成熟。榆黄菇多糖的450 kDa多糖部分（PCPS）激活了人类DCs，使其上调成熟标志物（DCs上的D80、CD86和HLA-DR），并分泌出TNF、IL-1β、IL-6、IL-10和IL-12。此外，PCPS靶向C型凝集素Dectin-1，激活Syk激酶和Raf-1信号通路。此外，PCPS还激活了TLR4和TLR2。

肝脏保护活性

作为人体的一个重要器官，肝脏在解毒和排泄内源性和外源性物质方面起着重要作用。肝脏损伤的可能机制包括氧化应激、脂质过氧化、炎症因素。肝脏损伤可导致血液中谷氨酸丙酮酸转氨酶（GOT）、天冬氨酸氨基转移酶（GPT）、总胆红素（TBIL）和碱性磷酸酶（ALP）的增加。脂质过氧化产生脂质自由基，导致嵌入膜中的一系列酶的紊乱和功能丧失。此外，免疫细胞被激活并释放大量的促炎症细胞因子，导致炎症级联反应，造成肝脏损伤。

对于CCl 4 诱发的肝损伤，来自侧耳属的多糖具有肝脏保护活性。例如，来自平菇的多糖（POP）降低了血液中的GOT和GPT水平，提高了SOD、GAT和GSH-Px水平，并降低了血液或肝脏中的MDA含量。POP明显降低了TUNEL凋亡细胞率和Bax、细胞色素C、caspase-3、caspase-9和凋亡诱导因子的表达水平，提高了Bcl-2的表达水平。该机制与抗氧化剂调节代谢途径紊乱和缓解肝脏线粒体凋亡有关。进一步研究发现，磷酸化多糖（PPOP）在体内也表现出比POP更强的肝脏保护和抗氧化活性。此外，从平菇中分离出多糖ERPS，ERPS降低了AST、ALT、ALP、TBIL、MDA和LPO的水平，提高了GSH-Px、SOD和CAT的活性，减少了CYP2E1、TNF-α和IL-6的炎症因子，提高了IL-10的水平，可以得出结论，ERPS对CCl 4 引起的损伤有潜在保护作用。ERPS还通过降低关键细胞因子TGF-β1的水平来改善肝纤维化，并通过增加NF-κB途径中IκBα的表达来缓解炎症反应。

对于酒精引起的肝脏损伤，来自于侧耳属的多糖也具有肝脏保护的活性。例如，来自秀珍菇的细胞内菌丝体多糖（IMPP）改善了CYP2E1、MPO、TC、ALT、AST和ALP、HDL-C、LDL-C和VLDL-C，降低了TNF-α、IL-1β和IL-6的水平，抑制了肝脏ADH和ALDH的活性，提高了SOD、GSH-Px、CAT和T-AOC的活性，降低了MDA和LPO的含量，这说明IMPP具有保肝活性。除了由富含岩藻糖的β-糖苷键获得的典型的吡喃型多糖的特性，来自秀珍菇的多糖AcMPS和EnMPS具有缓解酒精性肝炎、减少脂质积累、防止氧化应激、改善炎症症状和减轻肝功能的潜在作用。相关机制见图4。

图4 侧耳多糖的肝脏保护作用机制

降血糖活性

糖尿病（DM）是一种全球性的内分泌和代谢性疾病，高血糖是DM的主要特征之一。DM还可引起肝脏损伤或肝功能恶化，如非酒精性肝病、脂肪性肝炎和肝硬化。此外，氧化应激是DM及其并发症发生和发展的重要因素之一。研究发现，阿魏侧耳多糖EPSG具有降低血糖、提高抗氧化活性的作用，表明抗氧化活性可能是其降血糖作用的机制之一。其降糖机制见图5。

图5 侧耳多糖的降血糖机制

2型DM患者血清中炎症因子的表达和分泌增加，会干扰正常的胰岛素信号转导通路，导致胰岛素抵抗（IR），PI3K/Akt胰岛素信号通路在IR的发生和发展中起着关键作用，它主要与糖代谢有关。此外，有研究发现，→3)-D-Glcp-(1→含量相对较高的多糖一般具有降血糖活性。研究发现CMP具有相同的结构，对α-葡萄糖苷酶表现出混合竞争性抑制（IC 50 ＝0.371 mg/mL）。CMP能明显促进葡萄糖的摄取和糖原的合成，通过PI3K/Akt途径调节HepG2胰岛素抵抗细胞（HepG2-IR）的IR。此外，一些多糖含有尿酸，也具有降血糖的活性。研究证明，一种新型酸性多糖CFP对α-葡萄糖苷酶有非竞争性抑制作用（IC 50 ＝0.556mg/mL），可以调节HepG2-IR细胞的IR，减少氧化应激。此外，PEBP-II和PEMP-II对α-葡萄糖苷酶活性的抑制类型为竞争性抑制，显示出降糖活性。

Polysaccharides from edible fungi Pleurotus spp.: advances and perspectives

Zhenhua Yina,b,c, Dongxiao Sun-Waterhoused, Jinmei Wanga,b, Changyang Maa,b,*, Geoffrey I.N. Waterhoused,*, Wenyi Kanga,b,*

a National R & D Center for Edible Fungus Processing Technology, Henan University, Kaifeng 475004, China

b Functional Food Engineering Technology Research Center, Kaifeng 475004, China

c Comprehensive Utilization of Edible and Medicinal Plant Resources Engineering Technology Research Center, Huanghe Science and Technology College, Zhengzhou 450063, China

d School of Chemical Sciences, The University of Auckland, Private Bag 92019, Auckland, New Zealand

*Corresponding authors.

E-mail address: macaya1024@sina.com

g.waterhouse@auckland.ac.nz

kangweny@hotmail.com

Abstract

Pleurotus spp. was one of the most precious and common edible fungi, polysaccharides were the main active component. The structural, biological activities and structure-activity relationship (SAR) of polysaccharides from Pleurotus spp. were systematically reviewed. On the basis of structure and biological activity, structure-activity relationships were also analyzed and discussed to look forward to its future research direction and application prospect. In the past 5 years, about 30 kinds of polysaccharides were isolated from Pleurotus spp., and their preliminary structures were studied, but the fine structures were seldomly reported. The polysaccharides showed the activities of immunomodulatory, hypoglycemic, anti-inflammatory, antioxidant, anti-ageing, hepatoprotective, anti-tumor, hypolipidemic and regulating intestinal flora, but the mechanism was needed further study. There were few studies on the SAR of polysaccharides from Pleurotus, and the polysaccharides of P. eryngii were studied. It was found that the biological activities of polysaccharides were affected by molecular weight, monosaccharide composition, sugar chain structure and configuration. In addition, sulfonation and selenization could significantly increase the bioactivities of polysaccharides. These findings might help to better understand the research status of polysaccharides from Pleurotus spp. and provided a scientific basis for their application as functional foods.

Reference:

YIN Z H, SUN-WATERHOUSE D X, WANG J M, et al. Polysaccharides from edible fungi Pleurotus spp.: advances and perspectives[J]. Journal of Future Foods, 2021, 1(2): 128-140. DOI:10.1016/j.jfutfo.2022.01.002.

翻译/编辑：梁安琪；责任编辑：张睿梅

封面图片来源：图虫创意

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