γ-变形菌纲—肠杆菌目（上）

细菌域

细菌界

变形菌门

γ-变形菌纲

肠杆菌目

肠杆菌目（学名：Enterobacterales）是变形菌门γ-变形菌纲下的一个目，下属的种都是革兰氏阴性菌。2016年以前肠杆菌目下只有一个科，即肠杆菌科。

下属科：肠杆菌科（Enterobacteriaceae）

1.肠杆菌科

肠杆菌科（学名：Enterobacteriaceae）是γ-变形菌纲肠杆菌目的一科，为格兰氏阴性菌中的一个类群，皆为杆菌。它们普遍存在于动物体肠道、水、土壤、寄生虫等。其中，大肠杆菌是被研究最多的一种。

肠杆菌科细菌分布广，寄主范围大，人、动物、植物都有寄生或共生、附生、腐生，也可在土壤或水中生存，与人类关系密切。肠杆菌科细菌易于培养，繁殖快（在适宜条件下每20～30分钟可增殖1代）。有些种如大肠杆菌是研究遗传学和分子生物学的重要材料。

肠杆菌科包括无芽孢、周身鞭毛或无鞭毛的革兰氏染色阴性直杆菌。化能有机营养，兼营呼吸代谢和发酵代谢；可通过氧化多种简单有机化合物或发酵糖、有机酸或多元醇来获取能量；大部分能在含有一种碳源的无机氮培养基上生长；有些种生长时需要某种氨基酸或水溶性维生素；除个别血清型外，接触酶均为阳性，氧化酶阴性；除欧文氏菌属中的少数种外，均还原硝酸盐为亚硝酸盐；DNA（脱氧核糖核酸）中的G+C（鸟嘌呤和胞嘧啶）克分子含量为39～59%。

肠杆菌科细菌共有的生物学特性：革兰阴性杆菌或球杆菌、无芽胞、多数有鞭毛，能运动；营养要求不高：在普通培养基和麦康凯培养基上生长良好。主要的生化特点：发酵葡萄糖产酸或产气、触酶阳性、氧化酶阴性、可将硝酸盐还原至亚硝酸盐。

1937年拉恩提出建立肠杆菌科以来，所含属的范围几经变动。一般该科下分5族、12属，发酵反应和血清反应是肠杆菌科细菌分类的重要依据。对糖类发酵有两个主要途径：一是代谢主要终产物为混合有机酸，包括琥珀酸、乳酸、乙酸和甲酸；另一代谢主要终产物为中性溶剂，包括乙醇和丁二醇。在前一途径中如有甲酸脱氢酶，则该种细菌发酵糖类产生相当数量的二氧化碳和氢气，比值为1∶1。后一途径在形成丁二醇时产生二氧化碳，而且二氧化碳与氢气的比例大于1。发酵途径的检测和能利用某些糖发酵为肠杆菌科分族和属的重要依据。

2.柠檬酸杆菌属

柠檬酸杆菌属（Citrobacter）是肠杆菌科的一种革兰氏阴性菌。直杆菌。发现于人和动物的粪便中，或许是正常肠道栖居菌。时常作为条件致病菌分离自临床样品。也见于土壤、水、污水和食物中。该属的模式种为弗氏柠檬酸杆菌（Citrobacter freundii）。

3.肠杆菌属

肠杆菌属（学名：Enterobacter）是一种革兰氏阴性菌、兼性厌氧生物及呈棒状的细菌，属于肠杆菌目肠杆菌科。大部分肠杆菌属都具有三种特征：葡萄糖发酵作用（Glucose fermentation）阳性、细胞色素氧化酶（Cytochrome oxidase）阴性、硝酸盐还原作用（Nitrate reduction）阳性[1]。这个属下的七个种都是病原及使宿主免疫受损的机会性感染的细菌。泌尿道及肺部是一般受感染的地方。肠杆菌属与其他革兰氏阴性菌不同的是，它能很快的把乳糖发酵（就像大肠杆菌及克雷伯士氏杆菌）。

肠杆菌属中两个对临床较重要的种为产气肠杆菌及阴沟肠杆菌。

肠杆菌属拉丁学名(EnterobacterHormaeche and Edwards,1960) 直杆状，宽0.6～1.0μm×1.2～ 3.0μm，符合肠杆菌科的一般定义。革兰氏阴性，周生鞭毛（通常4～6根）运动。兼性厌氧，容易在普通培养基上生长。发酵葡萄糖，产酸产气(通常CO2∶H2=2∶1)。在 44.5℃时不能由葡萄糖产气。大多数菌株VP试验阳性， MR试验阴性。一般可利用柠檬酸盐和丙二酸盐作为惟一的碳源和能源。不从硫代硫酸盐产生H2S。多数菌株可将明胶缓慢液化，不产生脱氧核糖核酸酶。最适生长温度为 30℃，多数临床菌株在37℃生长，有些环境菌株37℃时生化反应不稳定。广泛分布于自然界，普遍存在于人和动物中。 DNA的G+C mol%为52～60(Bd)。模式种：阴沟肠杆菌(Enterobacter cloacea)。

4.埃希氏菌属

埃希氏菌属（学名：Escherichia）为肠杆菌目肠杆菌科的一属。本属成员是两端钝圆的革兰氏阴性短杆菌，为人和动物肠道中较多见的正常菌群之一，能合成维生素B、K等。一般不致病，偶而引起肠外感染（如尿路感染）。某些血清型能导致腹泻等肠道症状。是国际上广泛使用的卫生监督指示菌，可作为饮水、食品等卫生检定的指标。

（1）特征

埃希氏菌属直杆状，1.1～1.5μm×2.0～6.0μ m，单个或成对。许多菌株有荚膜和微荚膜。革兰氏阴性。以周生鞭毛运动或不运动。兼性厌氧，具有呼吸和发酵两种代谢类型。

在营养琼脂上的菌落可能是光滑(S)、低凸、湿润、灰色、表面有光泽、全缘，在生理盐水中容易分散；菌落也可能是粗糙(R)、干燥、在生理盐水中难于分散。在这两种极端类型之间有中间型。也出现不粘和产粘液类型。化能有机营养。氧化酶阴性，乙酸盐可作为惟一碳源利用，但不能利用柠檬酸盐。发酵葡萄糖和其他糖类产生丙酮酸，再进一步转化为乳酸、乙酸和甲酸，甲酸部分可被甲酸脱氢酶分解为等量的CO2和H2。有的菌株是厌氧的，绝大多数菌株发酵乳糖，但也可以延迟或不发酵。出现在温血动物肠的下部，蟑螂肠道的下部。 DNA的G+C mol%是48～52(Tm)。

人类大肠中常见的大肠杆菌（Escherichiacoli）是本属的模式种。

（2）大肠杆菌

大肠杆菌（学名：Escherichiacoli，通常简写：E. coli）是肠杆菌科埃希氏菌属的一个物种，为人和动物肠道中著名的一种细菌，主要寄生于大肠内而得名，约占肠道菌中的0.1%。

大肠杆菌是一种两端钝圆、能运动、无芽孢的革兰氏阴性短杆菌。大部分的大肠杆菌不会致病，但有些血清型会造成严重的食物中毒或食物污染。无害的菌株是人体肠道中正常菌丛的一部分，会制造维生素K、防止肠道中其他致病菌的生长，对人体有益。大肠杆菌经常透过粪便排放而散布到环境中，它们会在新鲜的粪便且氧气充足的环境中大量孳生约3天，之后菌数就会下降。

其属名埃希氏菌（Escherichia）来源于其发现者特奥多尔·埃舍里希。1885年当埃舍里希尝试找出霍乱病原时，他分离出大肠杆菌，并将其最初命名为Bacterium coli commune。

大肠杆菌和其他兼性厌氧性细菌组成了0.1%的肠道微生物，而粪口传染是致病菌株的主要传染途径。它可以在人体外存活一段时间，因此成为环境卫生检测中的微生物指标之一。大肠杆菌是肠杆菌科的一员，经常作为细菌的模式生物广泛用于科学研究。

每个人每天平均从粪便中排出1011到1013个大肠杆菌。各种粪便细菌和类似的生活在土壤或植物降解物中的细菌（最常见的是产气肠杆菌，学名Enterobacter aerogenes）一起被归为“大肠杆菌群”（coliform）。大肠杆菌群不形成内孢子，可在胆盐存在下生长，革兰氏阳性菌则否，该菌群可以利用乳糖并产气，这个特性可以用来当概略性菌群的判定基础，因为大肠杆菌群容易培养，而且容易跟其他菌分辨，所以是理想的指标菌，除非有特别的异形菌存在增加鉴定的困难度外，异常的乳糖发酵代表卫生可能有问题。

在水净化和污水处理领域，因大肠杆菌在粪便中数量极多，故常用为检查水源是否被粪便污染的标志，其测量标准为大肠菌群指数。此外大肠杆菌多数情况下无害，不会从实验室“逃脱”而伤害人类。利用大肠杆菌作为粪便污染的指示物也可能产生误导性的结论，因为其它环境如造纸厂中，大肠杆菌也可大量存在。

大肠杆菌是动物肠道中的正常寄居菌，其中很小一部分在一定条件下引起疾病。大肠杆菌的血清型能够引起人体或动物胃肠道感染，主要是由特定的菌毛抗原、致病性毒素等感染引起的，除胃肠道感染以外，还会引起尿道感染、关节炎、脑膜炎以及败血型感染等。