禾谷类作物的花序结构（谷穗）的形态建成直接影响谷类作物的产量，且是研究生物结构复杂化的理想模型（Kellogg 2015; Zhong and Kong 2021）。小穗（spikelet）是禾谷类花序结构的基本组成单元，而小穗是由数目不等的小花组成的小花序结构，因此，小穗兼具简单花朵和花序的形态特征。故而，小穗的身份决定、结构变异、小穗中可育小花数目及其遗传调控是决定禾谷类作物花序形态建成和产量形成的重要因素（Kellogg 2015; Zhong et al. 2021; Zhong and Kong 2021）。

近日，华南农业大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室和岭南现代农业科学与技术广东省实验室的钟晋顺教授团队在Plant Physiology杂志发表题为“Revisiting the origin and identity specification of the spikelet: a structural innovation in grasses (Poaceae)”的最新进展论文（UPDATE）。该论文着重探讨了三个问题：什么是小穗，小穗的身份如何确立，以及小穗的结构变异、起源和进化。

图1.小穗结构特征、变异和进化

具体来讲，作者们从形态结构、发育进程以及进化等多个层面对禾本科植物复合花序基本组成单元小穗的身份确立、结构变异、调控小穗发育关键基因及其调控机理，以及禾谷类植物中小穗的起源进化进行了较为详细的论述（图1，2）。首先，该文章详细阐述了调控小穗结构、小穗身份确立和发育分化过程中起作用的关键转录因子，综合比对小穗组织特异性表达的关键调控基因表达模式，进而汇总了小穗形态结构变异过程中的发挥作用的关键marker基因。这为通过在不同物种中对marker 基因进行组织特异性分析进而研究小穗形态建成和小穗进化发育过程提供了大量参考信息。同时，他们还从形态学和发育学角度澄清了小穗确定性和不确定性发育这一易混淆的概念。

图2. 大麦int-m突变体中小穗发育关键基因表达模式图

进一步，作者们拓展了其前期大麦intermedium-m（int-m）突变体的工作（Zhong et al. 2021），重点展示了小穗身份确立基因MADS1和COM2在花序顶端周围提前异位表达，导致int-m突变体中花序顶端小穗提前形成以及多个基部不育叶样组织的产生。这一发现为禾本科小穗结构起源自禾本科植物早期分化的观点提供了强有力的支撑。这些发现和比较分析结果丰富了人们对禾本科植物复合型花序基本组成单元小穗的起源和分化的认识，对于理解禾谷类作物花序形态、发育和进化研究具有重要的意义，同时也将为禾谷类作物的分子遗传改良提供有益的基因信息。

钟晋顺教授为该论文的通讯作者，博士后王艳丽和中国农业大学草业科学与技术学院毕晓静博士为共同第一作者。该研究得到了广东省科学技术厅-区域联合青基项目、国家自然科学基金、北京市自然科学基金、岭南现代农业科学与技术广东省实验室和海南崖州湾种子实验室“JBGS”等项目的资助。

参考文献：

Kellogg EA (2015). Flowering Plants. Monocots: Poaceae (Springer International Publishing).

Zhong J and Kong F. (2021). The control of compound inflorescences: insights from grasses and legumes. Trends in Plant Science: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2021.12.002.

Zhong J, van Esse GW, Bi X, Lan T, Walla A, Sang Q, Franzen R, and von Korff M. (2021). INTERMEDIUM-M encodes an HvAP2L-H5 ortholog and is required for inflorescence indeterminacy and spikelet determinacy in barley. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 118: e2011779118

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiac257