撰文 | SHR

由于不能移动，植物必须进化出一套完备的调节系统以适应不断变化的外界环境。对于生长在温带和北方森林的多年生植物而言，它们通常可以通过年生长周期的适应性调节以维持在恶劣环境下的生存。比如，当秋季来临、光周期低于一定阈值时，杨树会停止生长并形成顶芽，随后建立休眠以提高耐寒性【1】。研究表明，这种光周期的适应性调控与FLOWERING LOCUS T2 (FT2) 基因及其旁系同源基因 FT1密切相关，其中FT2在夏季表达而FT1的表达通常在冬季被诱导【2】。然而，目前关于这两种FT基因如何参与杨树的年生长周期调节尚未完全阐释。

近日，来自瑞典农业大学的研究人员在Current Biology在线发表了一篇题为FLOWERING LOCUS T paralogs control the annual growth cycle in Populus trees的论文，揭示了FT在杨树年生长周期中的关键调控作用以及FT1和FT2在气候适应过程中的亚功能化特征。

之前的研究表明，FT1 和 FT2同源基因是"Salicoid"全基因组复制事件的结果【3】。在该研究中，研究人员将重复的FT2基因分别称为 FT2a 和 FT2b （其中FT2a对应于先前表征的 FT2 基因），系统发育分析结果表明FT2a 和 FT2b 在欧洲山杨、美洲山杨和毛果杨中均存在，表明该重复事件发生在物种分离之前。表达模式分析结果显示，FT2基因的表达模式与FT1相似但不同：FT2a 和 FT2b仅在长日照条件下的叶中表达（FT2b表达水平更高），并且二者均在光照期结束时达到峰值；相比之下，FT1仅在低温条件下的芽中表达。

进一步，研究人员基于CRISPR-Cas9系统研究了FT基因的功能。结果表明，敲除 FT2a对杨树营养生长或生长停止/出芽时间没有显著影响，但是敲除 FT2b会导致杨树在长日照条件下出芽，并且在ft2a ft2b双突变体中观察到更显著的表型，这表明FT2是夏季营养生长和防止生长停止和出芽所必需的，但FT2a和FT2b的功能部分亘余。此外，敲除FT1对杨树营养生长或短日照诱导的生长停止无影响，但是在低温打破休眠及较高温度下的重新激活中发挥功能，表明FT1在冬季后恢复营养生长过程中发挥重要作用。最后，研究人员还基于ft1与野生型在冷处理后的转录组分析，发现FT1 的功能与冬季休眠的释放，而非出芽本身的调节有关。

FT1 and FT2 are required for growth at different times

综上所述，该研究表明杨树的年生长周期的调节与FT基因密切相关，并且两个FT基因（FT1和FT2）在不同的季节和发育转变过程中发挥功能。该研究结果暗示了FT基因在气候变化适应过程中的亚功能化。

参考文献

【1】Bo¨ hlenius, H., Huang, T., Charbonnel-Campaa, L., Brunner, A.M., Jansson, S., Strauss, S.H., and Nilsson, O. (2006). CO/FT regulatory module controls timing of flowering and seasonal growth cessation in trees. Science 312, 1040–1043.

【2】Hsu, C.-Y., Adams, J.P., Kim, H., No, K., Ma, C., Strauss, S.H., Drnevich, J., Vandervelde, L., Ellis, J.D., Rice, B.M., et al. (2011). FLOWERING LOCUS T duplication coordinates reproductive and vegetative growth in perennial poplar. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108, 10756–10761.

【3】Tuskan, G.A., DiFazio, S., Jansson, S., Bohlmann, J., Grigoriev, I., Hellsten, U., Putnam, N., Ralph, S., Rombauts, S., Salamov, A., et al. (2006). The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray). Science 313, 1596–1604

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.05.023